Expressão de Hemoglobina

Como já mencionado, o que confere a coloração vermelha aos planorbídeos é a Hemoglobina presente na sua hemolinfa (o correspondente ao sangue nestes animais). Em Biomphalarias, sabe-se da existência de mutações onde há defeitos na expressão da hemoglobina, com um quadro correspondente a uma anemia congênita. Estes defeitos podem se manifestar somente durante a fase juvenil dos caramujos, ou persistir mesmo durante a idade adulta. Estas mutações também ocorrem em outros planorbídeos, como os Planorbella.

Uma das variedades ornamentais mais conhecidas e comercializadas de “Ramshorn” é a Azul, recentemente introduzida no mercado brasileiro. A variedade Azul (“Blue”) ocorre naqueles animais onde há escassez de hemoglobina (menos vermelho), mas com presença de melanina (não-albinos). A melanina tem uma coloração negro-azulada, conferindo um tom azulado nestes animais. Um processo idêntico ao que ocorre nas variedades azuis de Ampulárias. Como mencionado, eventualmente este defeito se manifesta somente na infância, o que explica alguns relatos em fóruns estrangeiros de “Azuis” que adquiriram um aspecto de animais Selvagens quando crescidos. Não há este tipo de relato ainda no Brasil. Ainda há o detalhe destes caramujos não possuírem pigmentação amarelada na concha, o que será explicado adiante.

"Blue Ramshorn" Planorbella duryi, comercializado na Argentina. Foto de Valeria Castagnino.

Em fóruns estrangeiros, encontram-se algumas teorias alternativas para explicar a coloração azul, a mais conhecida é a dessaturação de hemoglobina. A hemoglobina só é vermelha quando oxigenada (oxi-hemoglobina), quando não-oxigenada (desoxi-hemoglobina) o pigmento adquire um tom arroxeado. O mesmo fenômeno ocorre na hemoglobina de vertebrados, e é o motivo pelo qual o sangue arterial tem uma cor vermelho-vivo, enquanto o sangue venoso é mais escuro. Também explica a coloração arroxeada em extremidades em dias muito frios, e doenças cardíacas ou pulmonares onde o paciente adquire uma cor arroxeada (cianose). Entretanto, não é o que acontece com os “Ramshorn” Azuis, a principal prova disso é o fato dos Azuis albinos terem uma cor rosa claro ou esbranquiçada.

Prole de "Blue Ramshorn" Planorbella duryi, mostrando alguns filhotes albinos, de cor rosa clara. Fotos de Felipe Leite.

Assim, a quantidade de hemoglobina também explica as variedades rosadas de planorbídeos (“Pink”), caramujos albinos onde há também menor expressão de hemoglobina. Uma situação extrema ocorre na rara variedade branca (“White”), albinos sem a cor vermelha da hemoglobina. Não se sabe se a hemoglobina é ausente, ou um defeito estrutural muda sua cor. Uma terceira possibilidade é que parte da hemoglobina seja substituída por hemocianina, que está presente em pequenas quantidades, em Biomphalaria. Estas variedades “anêmicas” costumam ser mais sensíveis, com maior mortalidade e menor fecundidade, possivelmente decorrente deste fato. Sabe-se que clones com ausência total de pigmentação na hemolinfa ocorrem em Biomphalaria, mas são bem raros, e com mortalidade elevada. Da mesma forma, a variedade “White” de Ramshorn ornamentais é considerada a variedade mais rara de todas. Não é incomum de ser vista entre a prole de outras variedades (como a “Blue”), mas tem mortalidade bem alta, e dificilmente se desenvolve até a idade adulta.

O fato destes caramujos terem menos Hemoglobina precisa ser lembrado quando se planeja sua criação. Via de regra, “Ramshorn” são caramujos bastante robustos, virando pragas em aquários rapidamente. Podem ser criados em tanques pequenos e sem oxigenação, justamente por serem resistentes a ambientes hipóxicos. O mesmo não ocorre com a variedade Azul, que necessita de tanques mais oxigenados, e com parâmetros mais estáveis do que a Vermelha ou a Selvagem.

Variedade "Blue Ramshorn" de Biomphalaria cf. tenagophila. A primeira foto mostra a variedade selvagem, e as duas seguintes uma mutação azulada/arroxeada. Fotos de Walther Ishikawa e João Vítor Serrano Linhares.

Variedade "White" de Planorbella duryi. Fotos de Cindy Lopislazuli (três primeiras) e João Felipe Peres Matoso (última).

Outros pigmentos

Além da Melanina e Hemoglobina, sabe-se que planorbídeos produzem um terceiro pigmento, granular e de cor amarelada, muito parecida com a Lipofuscina de vertebrados. Mas, ao contrário destes, a presença deste pigmento não parece estar relacionada ao processo de envelhecimento celular. Ocorre em diversos tecidos, mas predomina no tecido conectivo do colar do manto, tanto intra quanto extracelular.

Sua presença e quantidade podem estar relacionadas à variação de cor destes caramujos envolvendo o tom amarelo. Muitas vezes variedades albinas mostram um tom puxado para dourado ou alaranjado, ao invés de rosa ou vermelho. São chamadas por alguns aquaristas de variedades “Orange”, “Yellow” ou “Golden”.

Outro mecanismo que pode gerar estas variedades com coloração amarelada é a presença de pigmento amarelado na concha. Sabe-se que variedades selvagens destes caramujos (tanto Biomphalaria quanto Planorbella) a têm, e que as Biomphalaria albinas ("Red") também, o que explica o vermelho bastante vivo, quase alaranjado destes animais. Sabe-se também que as Planorbella ornamentais "Blue" e "Pink" não possuem este pigmento, o que contribui para determinar estes tons de cores nestas variedades. A presença ou ausência deste pigmento pode ser facilmente visto pelo aspecto das conchas destes caramujos quando morrem (veja imagem abaixo). Há registros tanto de interessantes mutações de Biomphalaria sem o pigmento amarelo, quanto de Planorbella com este pigmento, vários exemplos podem ser vistos abaixo. 

Planorbella duryi, variedade com pigmento amarelo na concha. A primeira foto mostra a colônia original de "Blue". As três últimas imagens mostram também uma concha vazia de um animal morto, e a última esta concha em destaque, em comparação com uma concha de "Blue". Fotos de Walther Ishikawa.

Cor e transparência da concha

O último elemento que contribui na coloração final do caramujo é a própria concha. Sua cor, espessura e transparência. A concha em si pode ser não-pigmentada ou apresentar uma coloração amarelada, cor de âmbar. A camada mais externa não-mineral (periostraco) apresenta certa porosidade, e pode se impregnar de algum pigmento do próprio ambiente, o que explica alguns Planorbídeos coletados na natureza com uma concha bem escura.

Finalmente, quanto mais espessa a concha, a tendência é que ela seja mais opaca e esbranquiçada. Este é o motivo pelo qual alguns aquaristas não recomendam a criação em águas excessivamente duras, o que leva a conchas menos transparentes e esbranquiçadas.

Planorbella duryi, variedade rosa clara com a concha mais espessa, opaca e esbranquiçada. Imagens gentilmente cedidas pelo aquarista norte-americano Daniel B. (fórum The Planted Tank).

Planorbella duryi, variedade rosa clara com a concha mais espessa, opaca e esbranquiçada. Imagens cedidas por Lazaro Santos.

Variações na forma da concha

Este último tópico é uma espécie de "bônus" do artigo, já que não envolve variedades de cor, mas sim de forma nos caramujos Ramshorn. Há muito tempo sabe-se que existem caramujos que nascem com uma alteração na forma da sua concha, perdendo o aspecto planispiral. Há duas situações distintas:

No caso dos Planorbella (gênero que inclui as variedades ornamentais "Blue" e "Pink"), há uma grande variabilidade morfológica nas populações selvagens, alguns autores considerando-as até subespécies. Além da forma mais comum com concha planispiral ("Forma Típica", P. duryi duryi), são conhecidas diversas variações, como uma forma com a concha ainda mais achatada ("Forma Deprimida", P. duryi eudiscus), e outra com a concha com espira alta ("Forma Escalariforme", P. duryi seminole).

Mesmo nos caramujos ornamentais criados no Brasil, é comum o relato de caramujos recém-nascidos terem um aspecto escalariforme, perdendo-o à medida que crescem. Vale reforçar que são somente variações morfológicas populacionais. Estes caramujos não têm prejuízo na sua longevidade ou fecundidade devido às conchas de morfologia não-habitual, diferente dos Biomphalaria que serão descritos adiante.

Planorbella duryi selvagens, forma seminolis, fotografados no Lago Oneida, University of North Florida Campus, Duval Co., Flórida, EUA. Fotos de Bill Frank.

No caso do gênero nativo Biomphalaria (que inclui a variedade ornamental "Red"), ocorre outro fenômeno. Desde 1968 é descrita em B. glabrata uma condição genética onde há deformação na concha, que perde o aspecto discóide, com espira projetada. Há desde caramujos que ganham uma espira baixa, lembrando pequeninas Ampulárias, até casos extremos onde a concha é totalmente deformada, com aspecto de uma mola esticada (saca-rolhas, "corkscrew"). Há descrição em literatura científica em alguns outros planorbídeos, como Anisus e Gyraulus, e alguns raros relatos entre aquaristas, como o Planorbella das fotos abaixo. 

Embora seja atrativa do ponto de vista ornamental, infelizmente é uma malformação grave, com alta letalidade desde a fase embriônica. É uma característica transmitida geneticamente, a herança parece ser poligênica com penetrância incompleta. Trabalhos descrevem cerca de 50% destes caramujos sendo férteis, porém, com quase todos os descendentes de aspecto normal.   

Biomphalaria sp. "Red", com deformidade na concha, espiral elevada. Surgiram em uma população criada como espécie ornamental, em São Paulo, SP. Fotos e vídeo gentilmente cedidos por Rodrigo Cazorlas.

Sobre a manutenção comunitária de variedades diferentes de “Ramshorn”

Esta é uma dúvida bastante comum em fóruns de aquarismo. No momento em que este artigo é escrito (Junho de 2014), as duas variedades principais de “Ramshorn” disponíveis em lojas brasileiras são a Vermelha e a Azul. As duas variedades podem ser criadas juntas? Existe o risco deles se cruzarem?

O risco de cruzamento não existe, pelo simples fato de serem espécies diferentes: “Red Ramshorn” são Biomphalaria glabrata ou Biomphalaria tenagophila, enquanto o “Blue Ramshorn” são Planorbella duryi. Mesmo havendo planorbídeos selvagens no aquário, geralmente são de outras espécies, como o Biomphalaria straminea ou Biomphalaria intermedia. A única situação onde provavelmente haverá mistura é entre os “Blue Ramshorn” e os “Pink Ramshorn”, quando este último for também um Planorbella. Algumas lojas recebem importações destas variedades vermelhas de Planorbella, mas são bem mais incomuns (e mais caros) do que os Biomphalaria albinos. 

Independente deste fato, criá-los juntos não é recomendável, se a idéia for reproduzi-los. Como mencionado anteriormente, a variedade Azul é aquela com menor quantidade de Hemoglobina. Ou seja, é uma variedade com uma doença genética que leva a anemia, que foi selecionada por ser visualmente atraente. Com menos Hemoglobina, a capacidade da hemolinfa de carrear oxigênio é menor, assim, são animais mais frágeis, com uma expectativa de vida menor. Da mesma forma, há menor viabilidade dos seus ovos, e maior mortalidade dos filhotes. Colônias de “Ramshorn” Azuis criadas junto com Vermelhas invariavelmente acabam sendo extintas, por simples competição.

O mesmo fenômeno ocorre com a variedade albina, mas em menor grau. Embora mais robustas do que as Azuis, a variedade Vermelha também é mais frágil do que a Selvagem, com maior foto-sensibilidade, maior fragilidade a doenças e uma viabilidade menor dos seus ovos. Existe um trabalho comparando gasto energético na produção de ovos de Planorbella duryi, mostrando que a forma albina gasta o dobro de energia para reprodução se comparada à forma selvagem. Se criadas juntas com animais selvagens não-albinos, a tendência é a de que o “Red Ramshorn” tenha um sucesso reprodutivo menor.

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Agradecimentos especiais aos colegas aquaristas Felipe Leite, Juan Felipe Zulian Santos, Tibério Graco, João Vítor Serrano Linhares, Lazaro Santos, Cindy Lopislazuli, Giancarlo Freitas, João Felipe Peres Matoso, Natália Aratanha, Cláudio Moreira, Rodrigo Cazorlas, Pyerre, Daniel B. (EUA), Valeria Castagnino (Argentina), Felix Gathercoal (EUA), Megan Marie (EUA), ao Dr. Pedro Luiz Silva Pinto (Núcleo de Enteroparasitas - Instituto Adolfo Lutz), além de Bill Frank ( Jacksonville Shell Club ) e aos colegas da Associação Francesa de Conquiliologia (AFC) pela cessão das fotos para o artigo.

 As fotografias de Walther Ishikawa, Chantal Wagner e da NIH-NIAID estão licenciadas sob uma Licença Creative Commons. As demais fotos têm seu "copyright" pertencendo aos respectivos autores.