Artigo abordando estes defeitos nas conchas de Ampulárias
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Outras deformidades das conchas relacionadas
Existem algumas outras deformidades nas conchas relacionadas a alguma anormalidade no seu crescimento, que serão abordadas aqui. Algumas são associadas às fissuras, outras não. Existem três deformidades principais:
Deformidades do tipo "estreitamento"
Deformidades do tipo "trompete"
Conchas com camadas duplas
Duas deformidades das conchas relacionadas, do tipo "estreitamento" e "trompete". No primeiro, há afilamento difuso da nova concha (setas vermelhas), com redução também da sua abertura (setas azuis). Muitas vezes há um desnível entre a concha normal e malformada (asterisco). No segundo tipo, a nova concha é alargada (setas vermelhas), mas curta e rasa (setas azuis). Fotos de Natália Aratanha, Danielle Johnson e Walther Ishikawa.
Em conchas normais, o crescimento da concha leva a um aumento progressivo da sua abertura, acomodando o crescimento das suas partes moles. Giros mais recentes, próximos da abertura, devem ter dimensões cada vez maiores. Nas Deformidades do tipo "estreitamento", a porção nova da concha passa a ter um diâmetro pequeno, igual ou menor à porção mais antiga da concha. Leva a um estreitamento da cavidade da concha nesta região, muitas vezes apertado para acomodar o corpo do animal em crescimento. Com alguma frequência, o espaço é muito pequeno para acomodar todos os tecidos, o caramujo "não cabendo" dentro da concha. Ele pode não conseguir se retrair para dentro da concha durante um ataque, por exemplo. Pode levar à deformidades também do opérculo.
O motivo exato ainda é desconhecido, mas certamente está relacionado a uma perda da capacidade de se produzir uma nova concha (periostraco e ostraco) com crescimento longitudinal. Quase sempre é associada a uma deformidade extensa da concha nova, o crescimento no local seria principalmente à custa da deposição de hipostraco diretamente na superfície do manto, de forma semelhante ao que ocorre em reparos de conchas fraturadas.
Não raro, este aspecto é visto associado a fissuras, com a deformidade se estendendo bem além do local onde houve a lesão da borda do manto. Outra possibilidade (ainda não confirmada) é a de que alguns casos podem se tratar de sobreviventes de destacamento do manto da concha. Talvez por este motivo, muitas vezes há um desnível formando um "degrau" no local onde houve o provável destacamento. Maiores detalhes podem ser vistos no artigo específico, Doenças de Ampulárias - Tecidos Moles. Este tipo de deformidade é mais comum em caramujos Marisa.
Um último fato surpreendente é o de que pode haver uma cura parcial dessa deformidade com o tempo, a concha estreitada se expandindo, e adquirindo um diâmetro normal. Como já mencionado, isso pode ser explicado pelo fato desta concha deformada ser constituída essencialmente de hipostraco, com maior capacidade de reabsorção e remodelamento.
Ampulária com extensa fenda, porém, com neo-formação de concha, fechando a falha. Note o aspecto irregular da nova concha formada por deposição direta de material cálcico. Esta região também é mais frágil, propensa a fraturas, e também propensa a erosões, pela ausência de periostraco. Foto cedida por Lisa Peri McGougan.
Pomacea diffusa com deformidade na concha, note o desnível entre a concha antiga e a concha nova. Pode se tratar de um destacamento do manto da concha, onde o caramujo conseguiu se recuperar. As imagens inferiores mostram o crescimento da concha nova. Fotos gentilmente cedidas por Mike Merstorf.
Outro caso de deformidade do tipo "estreitamento", em Pomacea diffusa. As últimas imagens são mais recentes, com o crescimento da concha nova. Note a "cura" do estreitamento da concha nas últimas fotos, assim como a superfície mais lisa, e a presença de faixas. Fotos e vídeos gentilmente cedidos por Danielle Johnson.
Concha de ampulária Pomacea canaliculata com deformidade na concha, toda a porção nova da concha mostra-se irregular, note também a redução no diâmetro da abertura. Coletada em Jacksonville, Florida, EUA. Fotos cortesia de Bill Frank.
Concha de ampulária Pomacea canaliculata com sinais de tentativa de predação, e deformidade na nova concha formada. Coletada em Duval County, Florida, EUA. Fotos cortesia de Bill Frank.
Conchas delaminadas, com camadas duplas é outra deformidade de causa ainda não esclarecida. Trata-se da formação de uma nova borda da concha, internamente à primeira, com duas camadas quase paralelas. São duas hipóteses para sua formação: pode se tratar também de um destacamento do manto curado, e o desnível das duas camadas de conchas seria simplesmente o segmento onde ocorreu o destacamento. Outra hipótese é um erro na identificação da borda da concha pelo corpo do caramujo. A nova concha deveria ser formada acompanhando a margem da concha na sua abertura. Por algum motivo, um segmento na superfície interna da concha é erroneamente identificada como sendo a borda, e uma nova concha é produzida a partir dali. Seria um processo similar a algumas lamelas externas encontradas naturalmente em conchas de outras espécies de moluscos, como Tridacna squamosa.
Concha com dupla camada em Pomacea diffusa, fotos cortesia de Kaitlyn Rutman Hilaski.
Concha com dupla camada em Pomacea paludosa, fotografada em Duval County, Florida, EUA. Fotos cortesia de Bill Frank.
O último tipo são as Deformidades do tipo "trompete", onde ocorre um fenômeno oposto ao do tipo "estreitamento". Há um menor crescimento em comprimento da nova concha, mas com aumento desproporcional do seu diâmetro, com alargamento da sua abertura. Há casos mais extremos (algumas descrições em Lymnaea) que a margem defletida da concha fica com um aspecto que lembra um chapéu. Com isto, a nova concha é curta, apesar de larga, também levando a uma dificuldade em acomodar o corpo do caramujo. O opérculo não cresce proporcionalmente, e passa a não fechar de forma apropriada a abertura da concha.
Ampulária Pomacea cf. canaliculata com deformidade do tipo "trompete". Coletada em Porto Alegre, RS. Foto de Walther Ishikawa.
Concha de ampulária Pomacea canaliculata com deformidade do tipo "trompete". Coletada em Jacksonville, Florida, EUA. Fotos cortesia de Bill Frank.
Ampulária Pomacea diffusa com deformidade do tipo "trompete". Fotos cortesia de Cláudio Moreira.
Ampulária Pomacea cf. haustrum com deformidade do tipo "trompete", curada. Note a concha mais recente com aspecto normal. Exemplar de Fortim, CE, fotos cortesia de João Pedro Pereira d. C.
Conchas escalariformes e planidiscais
Concha escalariforme é um tipo de espiralização anômala que pode ocorrer em ampulárias, bastante raro, sem nenhuma documentação em literatura científica. Há desde caramujos que ganham somente uma espira mais alta e proeminente, até casos extremos onde a concha é totalmente deformada, com separaçao dos giros e aspecto de uma mola esticada (saca-rolhas, "corkscrew").
Há diversos relatos em caracóis terrestres, e também em caramujos pulmonados como Biomphalaria e Lymnaea, com comportamento e prognóstico distintos. Em caracóis (como Helix) parece tratar-se de uma anomalia sem muito significado, incluisve com relatos de reprodução. A característica não é herdada, com filhotes com conchas de aspecto normal. Por outro lado, em planorbídeos Biomphalaria, sabe-se que é uma anomalia genética com herança poligênica e penetrância incompleta, associada a diversas outras malformações graves, com alta letalidade desde a fase embriônica. Trabalhos descrevem cerca de 50% destes caramujos sendo férteis, porém, com quase todos os descendentes de aspecto normal. Nos poucos relatos disponíveis em ampulárias entre aquaristas, parece tratar-se de uma deformidade sem grandes consequências, permitindo uma vida normal ao caramujo.
Uma deformidade oposta é a concha planispiral, onde a concha da ampulária adquire um aspecto achatado e plano, semelhante a um planorbídeo. Ainda mais raro, também parece se tratar de uma deformidade pouco importante, sem outras malformações associadas. Lembrando que as ampulárias do gênero Marisa possuem conchas planispirais quando adultos. E existem espécies de Pomacea que possuem a concha mais achatada, como Pomacea planorbula e P. baeri.
Pomacea canaliculatacom espira escalariforme, e Marisa cornuarietis com extensa deformidade na espira. Fotos de Bill Frank e Stijn Ghesquiere.
Pomacea diffusa com espira escalariforme, fotos cortesia de Stacy Berberich.
Pomacea diffusa com espira alta, uma forma frustra de morfologia escalariforme. Fotos cortesia de Hollee Craig-Pospolita.
Pomacea diffusa com concha escalariforme, vídeo cortesia de Emerald Scigliano.
Pomacea diffusa com concha deformada, os primeiros giros são escalariformes, seguidos de um aspecto planispiral. Fotos cortesia de Wyatt Pickrell e Danee Tewell.
Espiralização reversa
Conchas com espiralização sinistra (inversa) é outra anomalia de desenvolvimento que pode ocorrer. Poucas publicações em literatura, há somente a menção em P. canaliculata, P. paludosa e P. urceus. Há inversão visceral também, semelhante a um situs inversus, o que impossibilita estes animais a copularem com animais destros, e a se reproduzirem. Não há outras anomalias associadas, sem prejuízo na longevidade ou qualidade de vida destes caramujos.
Pomacea cf. canaliculatacoletadas em Nha Trang, Vietnã, exemplar sinsitro à esquerda. Fotos de Bill Frank.
Bibliografia:
Meenakshi VR, Blackwelder PL, Hare PE, Wilbur KM, Watabe N. Studies on shell regeneration—I. Matrix and mineral composition of the normal and regenerated shell of Pomacea paludosa. Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology. Volume 50, Issue 2, 1 February 1975, pp 347–351.
Su XW, Zhang DM, Heuer AH. Tissue Regeneration in the Shell of the Giant Queen Conch,Strombus gigas.Chem. Mater.2004, 16, 581-593.
Watabe N. Shell structure. In Form and Function, volume 11 in The Mollusca. Trueman ER, Wilbur KM, Clarke MR. Academic Press, Elsevier. 1988 504p.
Ajesh K, Sreejith K. Disease of the shells of Indian apple snails (Ampullariidae: Pila globosa). Ruthenica, 2014, vol. 24, No. 1: 31-33.
Ponder WF, Lindberg DR, Ponder JM. Shell, Body, and Muscles, in Biology and Evolution of the Mollusca ed. Winston F. Ponder, David R. Lindberg and Juliet M. Ponder (Boca Raton: CRC Press, 01 nov 2019), Routledge Handbooks Online.
Fernández MS, Valenzuela F, Arias JI, Neira-Carrillo A, Arias JL. Is the snail shell repair process really influenced by eggshell membrane as a template of foreign scaffold? J. Struct. Biol. (2016).
Zuykov M, Vinarski M, Pelletier E, Demers S, Harper DAT. (2012), Shell malformations in seven species of pond snail (Gastropoda, Lymnaeidae): analysis of large museum collections. Zool. Reihe, 88: 365-368.
Tamburi NE, Silvana Burela, Martín A. Carrizo, Pablo R. Martín. 2019. Through the Looking-Glass: Shell Morphology, Anatomy and Mating Behavior of Reversed Pomacea canaliculata (Caenogastropoda, Ampullariidae), Malacologia, 62(2), 205-214.
Błoszyk J, Kalinowski T, Książkiewicz Z, Szybiak K. 2015. New data on sinistral and scalariform shells among roman snail Helix pomatia Linnaeus, 1758 in Poland. Folia Malacologica, 23, 47-50.
Doležal JX, Juřičková L.
2018: Ordinary offspring of scalariform Cornu aspersum (O. F. Müller, 1774)
partners. – Malacologica Bohemoslovaca, 17: 31–34.
Agradecimentos a Stijn Ghesquiere, responsável pelo portal applesnail.net, e também a Bill Frank(Jacksonville Shell Club), por permitir o uso do material e fotos. Agradecimentos também aos aquaristas Natália Aratanha, Cláudio Moreira, João Pedro Pereira d. C, Stephanie Maks, Terri Bryant, Alycia Hudson, Kaylen Kokolus, Angel Nicole Demoss, Brittany Keltner, Heather Miller, Nicole Super, Cassandra Sample, Ricinda Smith, Emily Murray, Ruthie Rodriguez, Lisa Peri McGougan, Kelli C. Beck, Jeanne Swanstrom, Brandy Linden, Krystyna Lehouillier, Mike Merstorf, Danielle Johnson, Jonathan Thomas, Kaitlyn Rutman Hilaski, Wyatt Pickrell, Danee Tewell, Hollee Craig-Pospolita, Stacy Berberich e Emerald Scigliano pela cessão das imagens que ilustram o artigo, e valiosas informações. Agradecemos também à aquarista Victoria Suter por importantes complementares sobre fissuras genéticas.
