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Nome em português: Camarão-fantasma amazônico
Nome em inglês: Amazon Glass Shrimp
Nome científico: Palaemon carteri (Gordon, 1935), Palaemon ivonicus (Holthuis, 1950), e Palaemon mercedae (Pereira, 1986), Palaemon yuna Carvalho, Magalhães & Mantelatto, 2014

Origem: América do Sul, principalmente na Bacia Amazônica
Tamanho: até 3,5 cm
Temperatura da água: 25-29° C
pH: variável
Dureza: variável
Reprodução: abreviada, todo o ciclo de vida em água doce
Comportamento: pacífico
Dificuldade: fácil

E quanto aos Palaemonetes? Até muito recentemente eram consideradas válidas quatro espécies de Palaemonetes, também com aspecto de "Camarões-fantasma". Porém, uma análise filogenética recente (2013 e 2019), baseada tanto em evidências morfológicas quanto moleculares, invalidou o gênero Palaemonetes (assim como os gêneros marinhos Exopalaemon e Coutierella), tornando-os sinônimos júnior de Palaemon. Desta forma, o gênero Palaemon no Brasil passou a comportar nove espécies (seis de água doce), englobando as quatro previamente classificadas como Palaemonetes, e uma descoberta recentemente (2014).

Uma descoberta bastante interessante é que afinidades filogenéticas dentro deste ampliado gênero Palaemon correspondem melhor com suas distribuições geográficas do que com os gêneros convencionais. E que as espécies de água doce não são diretamente aparentadas, indicando múltiplas invasões de ambientes de água doce por ancestrais com plasticidade fisiológica (pelo menos dez eventos, mais do que qualquer outro grupo decápode!), ao invés de uma única colonização por um ancestral comum e posterior dispersão e especiação. Uma última curiosidade é que o gênero Palaemon possui um dos poucos exemplos de colonização reversa, de ancestrais de água doce que voltaram a habitar o mar.

Havia alguma discussão também sobre a validade das espécies brasileiras incorporadas ao gênero Palaemon, que foi resolvida com uma análise genética feita em 2014, e complementada em 2019, quando se descobriu a nova espécie P. yuna. Este mesmo trabalho confirmou que os Palaemon não são monofiléticos, dividindo-os em três grandes clados, com uma razoável distância filogenética, a Linhagem "Alaocaris", a Linhagem "Palaemon", e a espécie P. concinnus (Ásia e Oceania) separada das demais. O Palaemon mercedae se situou na Linhagem Palaemon, mas com uma distância significativa das demais espécies, em um clado irmão, os autores sugerem que seja reclassificado em um diferente gênero, ainda não definido.

A primeira tem uma distribuição ampla costal, possui um artigo específico aqui . A última é restrita ao extremo sul do Brasil (além da Argentina), com características morfológicas peculiares. Possui um artigo específico aqui . As demais espécies habitam águas mais continentais da América do Sul, e serão abordadas aqui.

Algumas destas espécies amazônicas são disponíveis no mercado internacional desde os anos 90, é reproduzido em cativeiro e vendido sob diversos nomes populares, como “Palaemonetes Pantanal”.

Etimologia: Palaemon é um personagem mítico grego (Palémon), um dos argonautas; o nome específico ivonicus significa originário de Ivon, uma localidade no Departamento de Beni, norte da Bolívia, onde foi coletado o primeiro exemplar. A etimologia de mercedae é bem interessante, é uma homenagem à Sra. Mercedes, esposa do Dr. Guido Pereira S., que descreveu a espécie. O nome carteri tem etimologia incerta, provavelmente é uma homenagem ao naturalista T. Donald Carter. Finalmente, yuna tem origem no Tupi, y = água/rio e úna = preta, uma referência às águas escuras do Rio Negro, onde foi coletado o primeiro espécime.

Distribuição geográfica das quatro espécies de Palaemon amazônicos no Brasil. Imagem original Google Maps; dados de Melo GAS 2003, Carvalho FL et al. 2014 e demais referências.

Rios de água branca: são aqueles rios cujas cabeceiras se localizam próximas às cordilheiras andinas, são rios de águas esbranquiçadas e turvas, barrentas, com um elevado teor de argila em suspensão, com pH tendendo a neutro, de 6,5 a 7,0. Por exemplo, os rios Amazonas, Solimões, Madeira, Juruá e Purus.

Rios de água clara: são aqueles rios que se originam no escudo do Guaporé, e se dirigem para o Norte, águas límpidas com uma quantidade muito pequena de partículas em suspensão, com pH variável (4,0 a 7,0). Por exemplo, os rios Xingu, Tapajós, Araguaia, Trombetas e Tocantins.

Rios de água preta: são os rios que se originam nos sedimentos arenosos terciários da Amazônia Central (Planalto Brasileiro e Guianense), e se dirigem para o Sul. Na sua origem, são muito pobres em nutrientes, e adquirem uma coloração marrom transparente (semelhante a chá preto), e um pH bem baixo devido à elevada quantidade de ácidos húmicos e fúlvicos em suspensão, que adquirem ao inundar a vegetação, com valores de pH entre 3,5 e 4,0. Por exemplo, o rio Negro.

Embora haja sobreposição, estas espécies tendem a habitar ambientes distintos na bacia, o P. carteri (ao menos na bacia Amazônica) é encontrado principalmente em ambientes de águas brancas, assim como o P. ivonicus. O P. yuna é encontrado tanto em águas negras quanto claras, e o P. mercedae em águas negras. O P. carteri é a espécie mais comum e numerosa dos quatro.

São camarões bem parecidos com as outras espécies de camarão-fantasma, possuem o corpo fino, alongado e transparente, alguns com suaves padronagens, como manchas e estrias de cores variáveis. São pequenos, fêmeas maiores do que os machos. O P. carteri, P. yuna e P. ivonicus atingem até 3,5 cm. O P. mercedae é o menor, medindo até 2,5 cm.

Como todo Palaemon, o padrão de espinhos da carapaça é uma característica que pode ajudar bastante na sua identificação, mas é de difícil visualização sem uma boa lupa. Distinto dos Macrobrachium e Pseudopalaemon, camarões deste gênero possuem o espinho branquiostegal, mas não o hepático.

Há bastante discussão na identificação destas espécies de camarões, para o leigo, a identificação é bastante difícil, uma chave aproximada pode ser feita pelo aspecto do rostro, combinando-se seu comprimento e curvatura com o número de dentes ventrais:

O P. carteri e P. yuna possuem um rostro delgado e curvado para cima, o P. ivonicus e P. mercedae têm o rostro relativamente alto e reto. Todos os quatro têm muitos dentes na sua margem dorsal (mais que 6), mas a distinção pode ser feita pelos dentes ventrais:

O P. carteri tem mais dentes ventrais no rostro, de 3-7, usualmente mais que 4. As demais têm menos dentes, P. ivonicus com 1-4 (usualmente menos que 3), P. yuna com 2-5 (usualmente 3 ou 4), e o P. mercedae tem somente 2 dentes.

Baseado somente no rostro, a distinção mais difícil é entre o P. ivonicus e P. mercedae. O primeiro costuma ter mais dentes dorsais (6-10), sempre com um dente sub-apical, e o segundo menos dentes dorsais (6-8), com ou sem dente sub-apícal. Geralmente o rostro do P. ivonicus é bem reto, enquanto do P. mercedae costuma ter uma suave curvatura para baixo. O espinho branquiestegal pode ser usado também, embora não seja tão constante. No primeiro, se situa junto à margem da carapaça, enquanto no segundo tende a se localizar mais posteriormente.

A extremidade do telso é típica no P. mercedae, e auxilia a identificação: possui setas plumosa na extremidade.

Palaemon carteri, fotografados na Guiana, fotos de Hadrien Lalagüe (Guyane Wild Fish Association).

Palaemon carteri, medindo cerca de 24 mm, fotografados na Amazônia, fotos de Ivan Sazima.

Palaemon carteri, espécime brasileiro coletado no Rio Araguaia, foto de Chris Lukhaup.

Parâmetros de Água

Como já descrito, as quatro espécies habitam tipos diferentes de rios dentro da Bacia Amazônica, de águas ácidas ou tendendo a neutras. Não há informações quanto à adaptabilidade a outras condições químicas. São espécies tropicais, preferindo temperaturas mais elevadas.

São encontradas também em áreas marginais a riachos e igarapés, como lagos temporários que se conectam ao rio em épocas de chuvas. São locais que sofrem secagem periódica, estes Palaemon suportando menor taxa de oxigenação do que outros camarões.

Palaemon ivonicus, espécime peruano, fotos de Chris Lukhaup.

Dimorfismo Sexual

Diferenciação difícil, exceto pela presença de ovos. Fêmeas são maiores, e possuem pleuras abdominais arqueadas e alongadas, formando uma câmara de incubação. Também podem ser diferenciados pela análise dos órgãos sexuais, mas isto é bem difícil em animais vivos.

Outra forma de se identificar uma fêmea é através de uma sela amarela que se forma próxima à região da cabeça. Porém, esta sela está ligada ao momento do ciclo de reprodução da fêmea, desta forma nem todas as fêmeas possuem esta característica.

Palaemon cf. ivonicus, espécime peruano, fêmea selada. Foto de Mustafa Ucozler.

Macho de Palaemon cf. ivonicus, foto de Mustafa Ucozler.

Casal de Palaemon cf. ivonicus, fêmea à direita. Na imagem é bem visível a diferença de tamanho dos dois sexos. Foto de Mustafa Ucozler.

Reprodução

Ao contrário do Palaemon argentinus, estas espécies amazônicas de Palaemon têm reprodução especializada, podendo ser reproduzido em cativeiro com relativa facilidade. Assim como outros camarões de reprodução especializada, geram poucos ovos de grandes dimensões. Têm todo seu ciclo de vida em água doce, não necessitando de água salobra. O período reprodutivo é na época de enchentes e cheias (janeiro a julho).

O P. mercedae possui um padrão quase que totalmente abreviado, com somente uma fase de larva. Desta forma, geram poucos ovos grandes (8~18 ovos, medindo cerca de 2,3 mm), de coloração vermelho brilhante. Isto provavelmente reflete uma invasão mais antiga do continente, com padrão mais especializado de reprodução.

As outras duas espécies são parcialmente abreviadas, com três fases de larva, mas não excedendo 7 dias para o desenvolvimento até pós-larva. O número de ovos é um pouco maior (P. carteri 5~50 ovos, P. ivonicus 10~40 ovos), e estes possuem menores dimensões (cerca de 1,0 a 1,5 mm de diâmetro). Os ovos do P. ivonicus são de coloração verde, enquanto os do P. carteri são avermelhados.

Nas três espécies, a larva recém-nascida mede cerca de 4,7 mm. O tempo de desenvolvimento dos ovos é de aproximadamente 40 dias.

No Palaemon carteri (e talvez nas outras duas espécies) ocorre um fenômeno curioso, chamado “progênese”, que é a maturidade sexual precoce em indivíduos imaturos, ainda sem todas as características de animais adultos. Desta forma, alguns filhotes podem ser vistos carreando ovos.

Ainda não há informações sobre a reprodução do P. yuna.

Fêmeas ovadas de Palaemon cf. ivonicus, o camarão da primeira foto acabou de se alimentar com ração de cor laranja, que é claramente vista através de seu corpo transparente. Nestas imagens também pode ser visto o rostro destes camarões, mais curto e alto, com crista basal evidente, um padrão típico desta espécie. Fotos de Mustafa Ucozler.

Comportamento

É uma espécie ativa, se movimentando por todo o aquário, desde que não haja potenciais predadores. Bastante dóceis, podem ser mantidos com outros peixes e invertebrados, desde que estes sejam pacíficos.

Alimentação

Não são nada exigentes quanto à alimentação, comendo desde algas a restos de ração dos peixes. Alimentam-se de animais mortos, inclusive outros camarões. São bastante úteis como faxineiros, coletando restos de alimentos em locais inacessíveis a outros animais.

Bibliografia:

Melo GAS. Manual de Identificação dos Crustacea Decapoda de água doce do Brasil. São Paulo: Editora Loyola, 2003.
Ashelby CW, Page TJ, De Grave S, Hughes JM, Johnson ML. Regional scale speciation reveals multiple invasions of freshwater in Palaemoninae (Decapoda). Zoologica Scripta. 2012; 41 (3): 293–306.
García-Dávila CR, Magalhães C, Guerrero JCH. Morphometric variability in populations of Palaemonetes spp. (Crustacea, Decapoda, Palaemonidae) from the Peruvian and Brazilian Amazon Basin. Iheringia, Sér. Zool. 2005 Sep; 95(3): 327-334.
Kemenes A, Forsberg BR, Magalhães C, dos Anjos, H. Environmental factors influencing the community structure of shrimps and crabs (Crustacea: Decapoda) in headwater streams of the Rio Jaú, Central Amazon, Brazil, Pan-American Journal of Aquatic Sciences (2010), 5(1): 36-46.
Odinetz Collart O, Enriconi A. 1993. Estratégia reprodutiva e alguns aspectos demográficos do camarão Palaemonetes carteri Gordon, 1935 na Amazônia central, rio Negro. Acta Amazonica, 23(2-3): 227-243.
Magalhães C, Walker I. Larval Development and Ecological Distribution of Central Amazonian Palaemonid Shrimps (Decapoda, Caridea). Crustaceana, Vol. 55, No. 3 (Nov., 1988), pp. 279-292.
Garcia-DÁvila CR, Magalhães C. Revisão taxonômica dos camarões de água doce (Crustacea: Decapoda: Palaemonidae, Sergestidae) da Amazônia Peruana. Acta Amazônica 33(4): 663-686.
Holthuis LB. 1950. Preliminary descriptions of twelve new species of palaemonid prawns from America waters (Crustacea Decapoda). Proc. Kon. nederl. Akad. Wetenseh, Amsterdam, 53 (1): 93-99.
Valencia DM, Campos MR. Freshwater shrimps of the Colombian Tributaries of the Amazon and Orinoco Rivers (Palaemonidae, Euryrhynchidae, Sergestidae). Caldasia, 2010, 32(1): 221-234.
Pereira SG. Freshwater shrimps from Venezuela I: Seven new species of Palaemoninae (Crustacea: Decapoda: Palaemonidae). Proceedings of The Biological Society of Washington 99: 198-213 (1986).
Pimentel FR. Taxonomia dos Camarões de Água Doce (Crustacea: Decapoda: Palaemonidae, Euryrhynchidae, Sergestidae) da Amazônia Oriental: Estados do Amapá e Pará. Dissertação (Mestrado). MCT/INPA, Manaus, 2003.
Pileggi LG, Magalhaes C, Bond-Buckup G, Mantelatto FL. New records and extension of the known distribution of some freshwater shrimps in Brazil. Revista Mexicana de Biodiversidad; v. 84, n. 2, p. 563-574, JUN 2013.
Grave S, Ashelby C. A re-appraisal of the systematic status of selected genera in Palaemoninae (Crustacea: Decapoda: Palaemonidae). (2013). Zootaxa, 3734(3), 331–344.
Carvalho FL, Magalhães C, Mantelatto FL. Molecular and morphological differentiation between two Miocene-divergent lineages of Amazonian shrimps, with the description of a new species (Decapoda, Palaemonidae, Palaemon). ZooKeys 457: 79–108 (2014).
Carvalho FL. Sistemática do gênero Palaemon Weber, 1795 (Decapoda, Palaemonidae): uma abordagem molecular e morfológica de padrões filogeográficos, evolução de características ecológicas e status taxonômico das espécies no Brasil. Dissertação (Doutorado). Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras - USP, Ribeirão Preto, 2014.
Davis KE, De Grave S, Delmer C, Wills MA. 2018 Freshwater transitions and symbioses shaped the evolution and extant diversity of caridean shrimps. Communications Biology 1.
Carvalho FL, De Grave S, Mantelatto FL. 2017. An integrative approach to the evolution of shrimps of the genus Palaemon (Decapoda, Palaemonidae). Zoologica Scripta, 46: 473-485.
Santos CRM, Vieira RRR. (2016) Fecundity of Palaemon carteri (Gordon, 1935) (Crustacea: Decapoda: Palaemonidae) from the Eastern Amazon, Brazil, Invertebrate Reproduction & Development, 60:1, 73-80.
Chevalier J, Clavier S. (2020) Les crevettes de la réserve naturelle régionale Trésor: rapport de mission et perspectives – Rapport d’étude, 32 p.
Ribeiro LB, Souza AS, Dias LC, Rosário TN, Freire5 JL. Descrição morfológica do primeiro estágio larval do camarão fantasma, Palaemon carteri (Gordon, 1935). Congresso Brasileiro de Engenharia de Pesca - XXI CONBEP – Outubro, 2019 Manaus (AM).
Carvalho FL, Magalhaes C, Mantelatto FL. A molecular and morphological approach on the taxonomic status of the Brazilian species of Palaemon (Decapoda, Palaemonidae). Zool Scr. 2019; 00: 1–16.
Carvalho LN, Zuanon J, Sazima I. The almost invisible league: crypsis and association between minute fishes and shrimps as a possible defence against visually hunting predators. Neotrop. ichthyol. 2006 June; 4(2): 219-224.
Oliveira LJF, Sant’Anna BS, Hattori GY. (2017) Reproductive potential of four freshwater prawn species in the Amazon region, Invertebrate Reproduction & Development, 61:4, 290-296.
Collart OO, Enriconi A. 1993. Estratégia reprodutiva e alguns aspectos demográficos do camarão Palaemonetes carteri Gordon, 1935 na Amazônia Central, Rio Negro. Acta Amazon. 23: 227-243.

Agradecimentos especiais ao colega aquarista Mustafa Ucozler pela cessão das fotos para o artigo, e valiosas informações. Mustafa é o responsável pelo conceituadíssimo portal de Camarões Ornamentais Petshrimp . Somos gratos também aos zoólogos Dr. Ivan Sazima (Unicamp), Dr. Johan Chevalier (Guiana Francesa) e Gregory Quartarollo ( Guyane Wild Fish Association ) por nos permitir usar suas fotos no artigo.

As fotografias de Cinthia Emerich estão licenciadas sob uma Licença Creative Commons. As demais fotos têm seu "copyright" pertencendo aos respectivos autores.