Macrobrachium olfersii
Macrobrachium denticulatum
Nome em português: Pitú, Potiporanga,
Camarão Aratanha, Camarão Escorpião.
Nome em inglês: Bristled River Shrimp,
Buchura River Prawn
Nome
científico: Macrobrachium olfersii (Wiegmann, 1836)
Origem:
Américas, costal atlântico
Tamanho: machos adultos chegam a 9 cm
Temperatura da água: 20-29° C
pH: 6.7-8.0
Dureza: média a dura
Reprodução: primitiva, necessita
de água salobra para as larvas
Comportamento: agressivo
Dificuldade: fácil
Apresentação
Outra espécie comum de camarão dulcícola que se encaixa no
perfil de “pitú” (agressivo, com grandes garras) é o Macrobrachium olfersii.
Não é uma espécie propriamente bela, mas visualmente são atraentes pelo seu
aspecto agressivo, machos adultos mostram uma garra desproporcionalmente
desenvolvida, com pêlos e espinhos.
Não é uma espécie que tenha uma importância comercial
relevante, apesar de ser explorada artesanalmente por diversas populações
ribeirinhas. É a segunda espécie mais comumente encontrada em lojas de aquarismo, vendida como "pitu", geralmente misturada com M. acanthurus.
É a espécie arquetípica de um grande grupo centro/sul-americano
de Macrobrachium, chamada de “complexo
olfersii”. Análises filogenéticas usando DNA mitocondrial demonstraram que muitas das espécies deste grupo representem sub-espécies do olfersii, invalidando duas espécies brasileiras, que foram reclassificadas como
sinônimos menores do M. olfersii: o M. birai e M. holthuisi. Existe uma terceira espécie, M. denticulatum, que será descrita adiante.
Etimologia: Macrobrachium vem do grego makros
(longo, grande) e brakhion (braço); olfersii é uma homenagem ao naturalista
alemão Ignaz Franz Werner Maria von Olfers (1793-1871), que enviou para Wiegmann o primeiro exemplar coletado no Brasil.
Existe uma antiga controvérsia sobre a correta grafia da espécie deste camarão, parte da literatura científica escreve olfersi (um "i"), e parte olfersii (dois "i"s). Argumenta-se que, pelas regras da ICZN, o nome específico deveria ser olfersi, já que o nome original masculino não termina em "i". Porém, na descrição original da espécie, o sobrenome "von Olfers" foi latinizado para "Olfersius". Desta forma, a grafia correta seria olfersii, que é como está grafado no artigo original de Wiegmann (Palaemon Olfersii).
Origem
Este camarão é encontrado na
porção atlântica do continente americano, desde o sudoeste dos EUA (Carolina do Norte)
até o Sul do Brasil (Rio Grande do Sul), em rios que se conectam com o Oceano
Atlântico. Alguns autores consideram a população norte-americana como sendo introduzida.
Existem alguns registros desta espécie também na costa Pacífica Mexicana, como na Península da Baixa Califórnia. Pode se tratar de alguma confusão, já que existe uma espécie bastante parecida na região, o Macrobrachium digueti. Porém, é possível, dado que existem registros confiáveis de coleta no interior do Canal do Panamá. Se confirmado, O M. olfersii seria uma das duas únicas espécies do gênero com distribuição anfi-ístmica, encontrado tanto na costa Atlântica quanto Pacífica (a outra espécie é o M. hobbsi, Centro-Americano).
É um típico
representante costal dos palaemonídeos, devido ao padrão reprodutivo, não é coletado
em locais muito distantes do litoral, ou em ambientes sem conexão com o mar.
São animais dulcícolas, mas podem ser coletadas também em água salobra.
Muitas
vezes divide o mesmo habitat com os Macrobrachium
acanthurus, inclusive, estas duas espécies foram descritas simultaneamente
por Wiegmann.
Riacho na Praia do Félix, Ubatuba (SP), onde foram fotografados M. olfersii e M. acanthurus. Fotos de Walther Ishikawa.
Macrobrachium
olfersii, adulto, morfotipo M3, fotografado num riacho mexicano. Imagem gentilmente cedida por Melo Salazar.
Aparência
Possuem um aspecto semelhante a outros “Pitús”, com corpo liso, alongado,
e grandes garras. Porte médio, os machos atingem 9,0 cm, e as fêmeas 6,5 cm.
Camarões menores são transparentes, mas desde as formas juvenis
possuem uma padronagem críptica, com manchas e faixas de cor creme e marrom. Com
o crescimento desenvolvem uma cor mais escura, geralmente tendendo ao marrom
escuro, embora existam populações esverdeadas. Têm linhas cor creme
lateralmente na carapaça, e também no primeiro e terceiro segmentos abdominais.
As pernas são mais claras, podendo ter faixas de cor mais escura, com aspecto
zebrado.
Há grande variação na coloração
destes camarões, que também têm a habilidade de modificar sua coloração de
forma relativamente rápida, adaptando-se ao ambiente. Por este motivo, esta
espécie é um dos modelos animais mais bem estudados sobre os mecanismos neuro-hormonais
envolvidos na atividade dos cromatóforos em crustáceos.
Um achado bem característico
desta espécie é a acentuada assimetria da quela (heteroquelia) em machos, um
dos quelípodos é desproporcionalmente grande, grosso e ovalado, com um aspecto
até caricato. A quela maior pode representar até 40% do peso total do animal. Discreta
heteroquelia também é vista em
fêmeas. O papel desta quela desproporcional ainda não é muito
claro, apesar de ser utilizada em combates entre machos (ao contrário dos
caranguejos Uca, onde a grande quela
só é usada para exibições), parece ter uma dimensão exagerada, pouco prática,
sugerindo que tenha também um papel de atrativo sexual durante a corte. Assim como diversas outras espécies de Macrobrachium, as populações de machos são divididas por hierarquia social em três morfotipos, M1, M2 e M3. A principal diferença é na dimensão e morfologia do maior quelípodo, M3 é a forma com o quelípodo maior, mais robusto e ornamentado. A proporção aproximada dos três morfotipos na população é de 39%, 46% e 15%.
Rostro: Curto, reto e alto. Margem superior com 11~16 dentes
distribuídos uniformemente, 3 a
4 deles atrás da órbita. Margem inferior com 3~4 dentes.
Quelípodos dos machos: Acentuada assimetria, quelípodo maior com
dedos curvados, formando ampla fenda entre eles quando fechado. As quelas têm
muitos pêlos, cerdas e espinhos.
Macrobrachium
olfersii, macho
adulto, morfotipo M2. Imagem gentilmente cedida pelo Prof. Sergio Luiz de Siqueira Bueno
(LEEUSP – Laboratório de Estudo dos Eglídeos da USP).
Macrobrachium olfersii, macho, morfotipo M3, mostrando uma rica padronagem
críptica. Foto de Walther Ishikawa.
Macrobrachium
olfersii, outra
variação na coloração. Um macho que perdeu suas quelas. Imagem cedida por Wagner Rafael dos Reis Silva.
Macrobrachium
olfersii, fêmea, outro exemplar de coloração escura. Imagem gentilmente cedida por Léo Merçon.
Close da carapaça de dois espécimes, fotos de Walther Ishikawa.
Parâmetros
de Água
É uma espécie
robusta, bastante tolerante quanto às condições da água, vivendo em
ambiente cuja temperatura pode estar entre 13 e 31º C. O pH também é pouco
crítico, sendo encontrado tanto em águas ácidas quanto alcalinas. Pode ser criado tanto em
água doce quanto salobra.
Dimorfismo Sexual
Bem demarcado, machos são bem maiores e mais robustos, com garras mais
desenvolvidas. Fêmeas possuem pleuras abdominais arqueadas e alongadas,
formando uma câmara de incubação. Também podem ser diferenciados pela análise
dos órgãos sexuais, mas isto é bem difícil em animais vivos.
Macrobrachium olfersii, fêmea ovada em um aquário
comunitário. Foto de Walther Ishikawa.
Larva de Macrobrachium olfersii com 40 dias de vida.
Foto de Walther Ishikawa.
Pequeno filhote transparente de Macrobrachium olfersii, fotografado em Ubatuba, SP. Indistinguível de um "camarão fantasma". Fotos de Fernando Barletta.
Reprodução
Esta espécie tem reprodução primitiva, gerando ovos
pequenos e em grande número, dos quais nascem formas planctônicas de nado livre.
As formas larvares dependem de água salobra para seu adequado desenvolvimento,
o que limita bastante sua reprodução em cativeiro. O ajuste da salinidade é difícil,
assim como a alimentação nas primeiras fases larvares (veja observações adicionais no final do artigo).
Uma fêmea em boas condições pode produzir até 9 mil ovos. São
ovos pequenos, que medem cerca de 0,5 mm Sua coloração se modifica ao longo do
desenvolvimento, inicialmente têm uma cor verde-oliva, se tornando
verde-escura, e finalmente marrom pouco antes da eclosão.
Reproduz-se ao longo do ano, com picos em meses quentes ou chuvosos (verão nas regiões
tropicais, outono nas temperadas). A fêmea passa por uma muda
pré-acasalamento, e logo após o macho deposita seu espermatóforo. Pouco depois,
a fêmea libera os ovos, que são fertilizados e se alojam nos pleópodes. Com os
ovos fecundados, as fêmeas migram em direção ao litoral. As larvas são
liberadas, levadas pela correnteza até os estuários,
onde encontram um ambiente favorável para seu desenvolvimento. Estudos
mostram que a salinidade ideal é mais alta do que os demais Macrobrachium, de cerca de 21%o.
As larvas nascem como zoea de vida livre, de pequenas
dimensões se comparadas com outros camarões de reprodução primitiva (cerca de 1,7 mm). Passa por cerca de quinze estágios
larvares em água salobra, e após se transformarem em
pós-larvas, começam a migrar rio acima, lá chegando já adultas, e sexualmente
maduras. Têm um tempo de desenvolvimento larvar bastante longo, de cerca de 144
dias.
As
fêmeas olfersii atingem a maturidade
sexual a partir de 3 cm.
Na natureza, há uma desproporção de machos e fêmeas, estas últimas mais
numerosas numa proporção de 4,3:1.
Comportamento
Machos são bastante
agressivos, é uma das espécies mais agressivas entre os Macrobrachium, em especial os camarões maiores. Não pode ser mantido
com peixes ou outros animais. Predam os peixes, principalmente durante a noite,
quando estes dormem. Por outro lado, tornam-se vulneráveis após a ecdise,
enquanto seu exoesqueleto ainda não está totalmente solidificado.
Tem também um comportamento
canibal, populações adultas mantidas juntas por muito tempo se devoram
progressivamente, ou indivíduos dominantes se alimentando dos menores, ou
animais (mesmo grandes) sendo devorados após a muda. Desta forma, a maioria das
fontes recomenda a manutenção de um único animal adulto em um tanque dedicado.
Porém, as fêmeas
desta espécie são menos agressivas, e existem vários relatos de sucesso na
manutenção de fêmeas com peixes e outros animais, especialmente se tiverem um
tamanho compatível.
Hábitos noturnos,
ficando entocados durante o dia. São também escavadores, fazendo tocas
geralmente abaixo de pedras e troncos. Desta forma, não são indicados para
tanques com layout estético, e plantas ornamentais.
Alimentação
Não são nada
exigentes quanto à alimentação, comendo desde algas, animais mortos a ração dos
peixes. Caçam ativamente outros animais, inclusive outros camarões, e destroem
também plantas ornamentais. A falta de proteína animal na dieta acentua seu
comportamento agressivo.
Macrobrachium olfersii, macho exibindo a acentuada
heteroquelia. Foto de Walther Ishikawa.
Macrobrachium olfersii, macho juvenil, transparente, indistinguível de um "Fantasma". A extremidade do telso de um macho adulto pode ser vista na foto. Fotografado em Ubatuba, SP, foto de Walther
Ishikawa.
Macrobrachium olfersii, macho juvenil. Foto de Walther
Ishikawa.
Macrobrachium denticulatum O Macrobrachium denticulatum Ostrovski, da Fonseca & da Silva-Ferreira, 1996 é uma espécie endêmica do baixo Rio São Francisco, na fronteira entre Alagoas, Sergipe e Bahia, bioma de caatinga, a cerca de 180 km distantes do mar. Após a descrição original (em 1996), não havia novas coletas bem documentadas desta espécie, mesmo com busca ativa, sendo considerada por muitos como criticamente ameaçada (possivelmente extinta). Mas em 2020 foi publicado um levantamento de carcinofauna do São Francisco (Barros MSF, et al), que menciona a presença desta espécie em número significativo, porém, com outros detalhes curiosos que serão discutidos adiante. Seu aspecto é quase idêntico ao M. olfersii, revisões recentes não encontraram diferenças morfológicas que permitam distingui-la com segurança desta espécie, exceto talvez o padrão de dentes na face cortante das quelas. Não há análises moleculares desta espécie. Medem até 6,1 cm, e tem um padrão primitivo de reprodução, com numerosos ovos pequenos (0,4~0,6 mm). É considerado, juntamente com algumas populações de M. amazonicum, como os únicos Macrobrachium brasileiros com reprodução primitiva e ciclo totalmente em água doce. Embora o M. olfersii seja considerada uma espécie dependente de água salobra para reprodução, há alguns curiosos relatos de coletas distantes do mar, como em Frei Inocêncio, Minas Gerais, a 250 km do mar (Barros MP, et al. 1997), e em locais sem comunicação com o mar em Garopaba, Santa Catarina (Barros MP 1996). Um recente levantamento faunístico do Nordeste (de Moraes et al. 2021) descreve a presença desta espécie em Apodi (RN, 100 km do mar) e Orós (CE, 80 km do mar). Mesmo o levantamento faunístico de 2020 mencionado acima cita a presença de diversas espécies anfídromas em locais bastante afastados do mar, além do M. olfersii, M. carcinus e Potimirim potimirim, a 190 km do oceano. Curiosamente, estas espécies foram encontradas ainda mais afastadas do mar do que o M. denticulatum. E lembrando que o Rio São Francisco tem algumas peculiaridades em relação à composição química das suas águas, com pH alcalino e dureza elevada em alguns locais, o que poderia propiciar as condições de desenvolvimento destas larvas. Baseado nestes fatos, há algumas possibilidades interessantes: - O Macrobrachium denticulatum talvez seja somente uma subespécie ou sinônimo menor de M. olfersii, de forma semelhante ao M. birai e M. holthuisi, recentemente invalidadas.
- O Macrobrachium olfersii pode ter alguma plasticidade em relação à reprodução, não sendo totalmente dependente de água salobra para o desenvolvimento das suas larvas. Desta forma, os registros de Macrobrachium denticulatum podem se tratar também de M. olfersii.
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Agradecimentos especiais aos colegas aquaristas Fernando Barletta, Wagner Rafael dos Reis Silva e Melo Salazar (México), Léo Merçon ( Instituto Últimos Refúgios ) e ao Prof. Sergio Luiz de Siqueira Bueno (LEEUSP
– Laboratório de Estudo dos Eglídeos da USP) pela cessão das fotos para o
artigo.
As fotografias
de Walther Ishikawa estão licenciadas sob
uma Licença Creative Commons. As demais fotos têm seu "copyright" pertencendo aos
respectivos autores.
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