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"M. amazonicum" (cont.)  
Artigo publicado em 10/01/2012, última edição em 18/01/2019  

Macrobrachium amazonicum, forma continental (M. pantanalense?)



 

Nome em português: Camarão-fantasma, Camarão-sossego, Camarão-da-amazônia
Nome em inglês: Amazon River Prawn
Nome científico: Macrobrachium amazonicum (Heller, 1862) - Clado I e II

Origem: América do Sul, continental
Tamanho: machos adultos chegam a 8 cm
Temperatura da água: 20-28° C
pH: 6.5-7.8
Dureza: indiferente

Reprodução: primitiva, em água doce
Comportamento: pacífico
Dificuldade: fácil

 

 

Apresentação

            O M. amazonicum é uma espécie sul-americana com ampla distribuição, é a espécie nacional de camarão dulcícola mais bem estudada, devido à sua importância econômica em carcinicultura e pesca artesanal.

            É uma espécie bem interessante, com uma grande variabilidade de morfologia e comportamento, podendo ser dividida em duas populações principais: costeira e continental. Dependendo da população, pode ser incluído tanto no grupo dos “Fantasmas” (camarões pequenos e pacíficos) quanto dos “Pitus” (camarões grandes e agressivos). Aqui abordaremos as características dos espécimes de populações continentais, que é uma das duas espécies mais comuns de “fantasmas” disponíveis no hobby.

            Etimologia: Macrobrachium vem do grego makros (longo, grande) e brakhion (braço); amazonicum significa originário da Amazônia.

 







Macrobrachium amazonicum em aquário, animais coletados em Rubinéia, SP. Fotos de Juan Felipe Zulian Santos.




Origem

            Esta espécie de camarão é encontrado em praticamente toda a região tropical e subtropical da América do Sul, em todos os países exceto Chile. Vive em variados ambientes, desde lagos e represas até várzeas e rios com correnteza. Podem ser coletados em águas extremamente ácidas da floresta amazônica (pH 5,0) até lagoas alcalinas no nordeste (pH 9,9). Podem ser vistos ainda em águas salobras, em desembocaduras de rios. Não são muito tolerantes à baixa temperatura, não sendo coletados em locais de clima frio (menor que 20°C).

            Análises genéticas recentes (gene mitocondrial COI e o gene 16S) confirmam a origem monofilética da espécie, e dividem esta espécie em três clados: Clado I - da Região Amazônica Continental, Clado II - das Bacias Paraná/Paraguai, e Clado III - da Região Amazônica Costal. O Clado I é um clado irmão do grupo formado pelos II e III, que são irmãos entre si.

            A distribuição natural presumida da espécie são as Bacias do Orinoco, Amazonas e Paraguai/baixo Paraná. Todas as demais (nordeste, sudeste e alto Paraná) são não-naturais, prováveis introduções humanas, ou acidentais, ou para aquicultura. Em São Paulo, as populações foram introduzidas entre 1966 e 1973 pela CESP, juntamente com o M. jelskii, quando criações de Corvina foram trazidas para o estado do nordeste. Outras introduções posteriores ocorreram quando peixes do Pantanal foram trazidos para pesqueiros do estado. A introdução no alto Paraná pode ter sido em decorrência da inundação das Cachoeiras do Guaíra, após a construção da Usina Hidrelétrica de Itaipú, em 1982.
             Na Bacia Amazônica, populações reprodutivas são encontradas principalmente em habitats de "várzea", ambientes periodicamente inundados em sistemas de águas brancas, sendo raras ou ausentes em locais com águas claras ou pretas. Como veremos adiante, isto se deve a dois fatores: a riqueza de nutrientes permitindo seu desenvolvimento larval planctônico inicial, e a maior dureza, uma herança ancestral de sua reprodução em águas ricas em íons minerais dissolvidos. 






Macrobrachium amazonicum fotografado na natureza, na represa de Vinhedo, SP. Foto de Walther Ishikawa.





Macrobrachium pantanalense?

            Alguns pesquisadores têm proposto uma especiação incipiente, principalmente nas populações continentais do Clado II. Recentemente foi sugerido que uma população do Pantanal representasse uma nova espécie, Macrobrachium pantanalense dos Santos, Hayd & Anger 2013. A proposta foi baseada em análises somente morfológicas e de padrões reprodutivos, sem análises moleculares. Embora existam várias publicações como espécie distinta, o M. pantanalense ainda não consta na ITIS ou ICZN como espécie válida (última consulta em Janeiro de 2019). Existem estudos moleculares confirmando que não há diferença genética significativa entre esta população e populações costais (Vergamini 2011, Weiss 2015).    

            Um detalhe bastante interessante é que na análise genética feita por Vergamini 2011, descobriu-se que as populações introduzidas em São Paulo, nos municípios de Sertãozinho e Miguelópolis (todos com morfologia e padrão reprodutivo "continental") são descendentes de populações geneticamente idênticas àquelas de Santa Bárbara (PA) e Aquiraz (CE), ou seja, da forma "costal", mostrando a grande plasticidade ecológica deste camarão, e confirmando novamente que todas pertencem à mesma espécie. Um outro trabalho (Pantaleão 2014) mostrou diferenças em duas populações vizinhas de Ibitinga (SP), uma fluvial e outra lacustre, pela primeira vez foram coletados camarões fluviais macho com todos os quatro morfotipos descritos para a forma "costal" do M. amazonicum, novamente sugerindo que se trata da mesma espécie sujeitas a influências ambientais.

Uma interessante evidência da plasticidade biológica do M. amazonicum foi observada no rio Tocantins, após a construção da barragem da hidrelétrica de Tucuruí (PA, 1984), que gerou uma fase inicial de mortalidade e escassez do camarão-da-amazônia na área. Esse isolamento restringiu a população a água doce, no entanto, em pouco tempo foi observada a recuperação da população do M. amazonicum evidenciando predominância de fêmeas na população, com reprodução contínua, menor porte e baixa fecundidade, ou seja, indivíduos com um padrão continental. 

 




Macrobrachium amazonicum macho juvenil. Foto de Walther Ishikawa.

 

Detalhes da carapaça, note o rostro típico. Foto de Walther Ishikawa.



Macrobrachium amazonicum, mostrando o aspecto do rostro, bem alongado e com extremidade curvada para cima. Foto de Felipe Aoki.


 

Aparência

            Possui um aspecto bem semelhante aos demais “fantasmas”, pequenos e transparentes, embora cresça um pouco mais do que estes (fêmeas atingem cerca de 8 cm). Em especial, é praticamente idêntico ao M. jelskii, espécie que tem o agravante de apresentar uma distribuição geográfica muito semelhante, as duas espécies muitas vezes dividindo o mesmo habitat. A taxonomia do M. jelskii está sendo recentemente revisa, veja o artigo desta espécie  aqui . A distinção do jelskii é fácil pelo aspecto dos ovos, pequenos e numerosos, por ter reprodução primitiva. Também pode ser confundido com o Palaemon pandaliformis, que é outro “fantasma” de reprodução primitiva e rostro longo, e com formas juvenis do M. rosenbergii.

            Assim como alguns outros Macrobrachium, o amazonicum apresenta diferentes morfotipos, ou seja, subtipos morfológicos dentro da mesma espécie, este assunto está mais bem discutido na ficha da forma costal da espécie. Via de regra, as populações continentais são compostas somente de indivíduos TC, pequenos e translúcidos, com garras pequenas, muito parecido com o M. jelskii. Algumas populações coletadas em rios podem apresentar também o CC, e raramente até os quatro morfotipos

Isto explica um aparente paradoxo, que é o uso desta espécie de camarões tanto como espécie ornamental quanto em criações para consumo humano. Populações continentais desta espécie são vendidas no comércio de peixes ornamentais como “camarão-fantasma”, pequenos e pacíficos camarões transparentes que podem ser criados em tanques comunitários, passíveis de serem mantidos com peixes pequenos, sem bagunçar o layout ou destruir plantas. Mas também animais costais são extensamente criadas em fazendas de carcinicultura (especialmente nas regiões Norte e Nordeste), com grandes camarões de até 16 cm usadas na alimentação humana.

Rostro: Longo e delgado, curvado para cima. Margem superior com 8~12 dentes, os 7 proximais aproximados formando uma crista basal, o primeiro dente atrás da órbita. Os últimos dentes são largamente espaçados, formando uma porção distal sem dentes superiores. Margem inferior com 5~7 dentes.

Quelípodos: Longos e finos, lisos e simétricos. Dedos 3/4 do comprimento da palma, mero 2/3 do comprimento do carpo. Carpo mais longo do que o própodo, e com alargamento distal gradual.

 


Parâmetros de Água

 

É uma espécie bastante tolerante quanto às condições da água, por ter uma distribuição geográfica bem ampla. Se desenvolve melhor entre 22 e 28°C, num pH de 6,5 a 7,8.

 


Dimorfismo Sexual

 

O dimorfismo é diferente das formas costeiras, com as fêmeas tendendo a atingir maiores dimensões. Estas possuem pleuras abdominais arqueadas e alongadas, formando uma câmara de incubação. Também podem ser diferenciados pela análise dos órgãos sexuais, mas isto é bem difícil em animais vivos.

Diferente da variedade costal, costuma haver um predomínio de indivíduos do sexo feminino nas populações, podendo chegar a 90%. 





Casal de Macrobrachium amazonicum, a fêmea à frente, maior e com as pleuras abdominais mais desenvolvidas. Foto de Felipe Aoki.




Macrobrachium amazonicum, fêmea ovada. Note o aspecto dos ovos, pequenos e numerosos, indicando reprodução primitiva. Foto de Felipe Aoki.




Reprodução


O camarão-da-amazônia é uma espécie com reprodução primitiva, gerando ovos pequenos em grande número, dos quais nascem formas planctônicas de nado livre. Apesar disto, sua forma continental tem todo seu ciclo de vida em água doce, não necessitando de água salobra. Juntamente com o quase extinto Macrobrachium denticulatum, é a única espécie continental de Macrobrachium com reprodução primitiva. Reproduz-se facilmente em aquários, mas a alimentação nas primeiras fases larvares pode ser bastante problemática.

Ao contrário de outros camarões, se reproduz continuamente ao longo do ano, apesar de apresentar um pico em épocas chuvosas. A fêmea passa por uma muda pré-acasalamento, e logo após o macho deposita seu espermatóforo. 20h após a ecdise, a fêmea libera os ovos, que são fertilizados e se alojam nos pleópodes. Acredita-se que populações continentais mostrem cópulas do tipo "promíscuo", com pouca interação pré-copulatória, e pouca interação agonista entre machos. Não há comportamento de guarda da fêmea durante a reprodução, ou hierarquia entre machos.

Animais de populações continentais têm ovos um pouco maiores e menos numerosos do que aqueles de populações costais, demonstrando uma maior adaptação à água doce. Há uma mudança na coloração dos ovos ao longo do seu desenvolvimento: Ovos recém liberados são verde-escuros, se tornam verde-claros, então amarelo-escuros, amarelo-claros, e finalmente translúcidos antes da eclosão. O tempo de desenvolvimento embrionário é de 12 a 18 dias.

As larvas nascem como zoea de vida livre, com cerca de 3 mm, passando por cerca de dez a onze estágios larvares. O desenvolvimento larval dura cerca de três semanas. Na primeira fase larvar (Z I) não se alimentam, consumindo nutrientes de seu saco vitelínico. Os Z II também são lecitotróficos, porém facultativos. Passam por uma fase carnívora (Z III), caçando zooplâncton, que é onde reside a dificuldade na criação em aquários. Estas larvas sobrevivem pouco tempo (1 semana) sem alimentação. Em culturas comerciais, nesta fase são alimentadas com náuplios de Artemia. Mais adiante podem receber alimentos inertes ricos em proteína.

Embora seja uma espécie continental, que não depende de água salobra para a reprodução, curiosamente, alguns trabalhos tem mostrado que o desenvolvimento das larvas é melhor em água salobra de baixa salinidade (Lopes 2013, usando camarões coletados no Pantanal), novamente reforçando o fato de que quase certamente as formas "costal" e "continental" são variações da mesma espécie. A salinidade ideal foi de 6%o, onde a sobrevivência foi maior, e a metamorfose mais rápida.






Macrobrachium amazonicum, close dos ovos. Note que são pequenos e numerosos, indicando reprodução primitiva. Foto de Max Wagner.

 


Macrobrachium amazonicum, larva nascida em aquário (zoea I). Foto de Felipe Aoki.



Comportamento

 

É uma espécie ativa, se movimentando por todo o aquário, desde que não haja potenciais predadores. Bastante dóceis, podem ser mantidos com outros peixes de porte compatível, desde que estes sejam pacíficos. Há controvérsias em relação à manutenção no mesmo aquário com camarões-anões. Não se aconselha a manutenção com pequenos caramujos ornamentais.



Alimentação

 

Não são nada exigentes quanto à alimentação, comendo desde algas a restos de ração dos peixes. Alimentam-se de animais mortos, inclusive outros camarões. São bastante úteis como faxineiros, coletando restos de alimentos em locais inacessíveis a outros animais.

 

 

 

Macrobrachium amazonicum juvenil. Foto de Walther Ishikawa.

 

 


Macrobrachium amazonicum, fêmea ovada. Foto de Felipe Aoki.

 


 

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Agradecimentos aos amigos aquaristas Max Wagner e Juan Felipe Zulian Santos pela cessão das fotos, e ao Prof. Dr. Wagner Cotroni Valenti (CAUNESP), pelas valiosas informações.



 As fotografias de Felipe Aoki e Walther Ishikawa estão licenciadas sob uma Licença Creative Commons. As demais fotos têm seu "copyright" pertencendo aos respectivos autores.

 
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