Caranguejo de Água Doce – Trichodactylus fluviatilis (complexo de espécies)
 

Nome em português: Caranguejo de água doce, Caranguejo de rio, Goiaúna, Guaiaúna.
Nome em inglês: -
Nome científico: Trichodactylus fluviatilis (Latreille, 1828) e outros

Origem: Leste e sudeste da América do Sul
Tamanho: carapaça com largura de 5 cm
Temperatura: 20-28° C
pH: indiferente

Dureza: indiferente
Reprodução: especializada, todo ciclo de vida em água doce
Comportamento: pacífico
Dificuldade: fácil

Apresentação

Os Trichodactylus são os caranguejos dulcícolas mais comuns fora da bacia amazônica, são pequenos caranguejos totalmente aquáticos, de hábitos noturnos. Embora comuns, raramente são vistos no comércio aquarístico.

Devido à sua abundância, estes animais são importante componente da cadeia trófica de ambientes dulcícolas. Comestíveis, são também relevante fonte de alimentação para populações ribeirinhas.
            Etimologia: Trichodactylus vem do grego thríks (cabelo) e daktulos (dedo); fluviatilis vem do latim fluvius (rio).

Revisão na Taxonomia e Filogenética - "Complexo Trichodactylus fluviatilis"

Origem

            Como mencionado, esta espécie está em revisão, acreditava-se que era um caranguejo com ampla distribuição, encontrado desde as bacias costeiras da faixa leste até a bacia do alto rio Paraná, até a Argentina. No Brasil, esta distribuição abrange todos os estados litorâneos do Pernambuco até Rio Grande do Sul, além de Minas Gerais, sendo que sua distribuição coincide amplamente com os domínios da quase extinta Mata Atlântica. O Trichodactylus fluviatilis sensu stricto tem distribuição em SP e região litorânea do RJ.

Vivem em riachos límpidos, geralmente montanhosos, já foram coletados a 1010 metros de altitude, em Bocaina de Minas, MG, porém, esta trata-se de uma das novas espécies crípticas. Podem ser encontrados também em lagoas e represas. Vive entre rochas ou vegetação aquática.

Na primeira imagem, distribuição geográfica de Trichodactylus fluviatilis. Na segunda, os diversos clados e sua distribuição (veja texto). Imagens originais Google Maps; dados de Magalhães C. In: Melo GAS. 2003, Carvalho EAS, 2013, e demais referências.

Aparência

Cefalotórax de altura média, suborbicular. Olhos pequenos, antenas curtas. Grandes quelípodos, assimétricos nos machos. Pernas dispostas lateralmente. Geralmente de cor marrom-avermelhada.

Existem duas famílias de caranguejos de água doce no Brasil: Trichodactylidae e Pseudothelphusidae. Os primeiros podem identificados por dois detalhes: dáctilos com pêlos (ao invés de espinhos, daí seu nome), e segundo maxilópode. Dentro da família, os Trichodactylus podem ser identificados baseados na forma do abdômen (segmentação de todos os somitos, sem fusão), e a escassez de dentes na margem da carapaça (até 5).

O T. fluviatilis pode ser identificado pela borda ântero-lateral lisa da carapaça, às vezes com 1~3 entalhes, ou no máximo com 1 dente. Margem frontal reta ou bilobada. Geralmente a própria superfície da carapaça é mais lisa e arredondada do que outros Trichodactylus, com um aspecto mais “inflado” e bordas menos carenadas. Tendem a ter a carapaça menos redonda do que as demais espécies crípticas. Outra característica típica é a garra maior do macho, com a palma achatada e mais curta do que os dedos.

Aspecto da borda ântero-lateral da carapaça: Trichodactylus dentatus com três dentes, os dois primeiros próximos entre si e um pouco afastados do terceiro, este sempre menor e às vezes vestigial; Trichodactylus petropolitanus com três dentes equidistantes; Trichodactylus fluviatilis com borda lisa, às vezes com um a três entalhes, ou no máximo um dente. Fotos de Carlos Magno e Walther Ishikawa.

Cladograma dos Trichodactylus, árvore concatenada (16S rRNA, COI e H3) de Inferência Bayesiana. Adaptado de Carvalho EAS, 2018.

Trichodactylus fluviatilis e novas espécies crípticas

Clado Trichodactylus fluviatilis sensu stricto

• SP e região litorânea do RJ.
  
• Alguma variação na forma e carenagem da carapaça.
• Carapaça com 1~2 entalhes anterolaterais.
• Margem frontal levemente bilobada.

Trichodactylus sp. n. 5

• Ilhabela, SP. Em cachoeiras, sob pedras.
• Carapaça subcircular, margem carenada com 2 entalhes anterolaterais.
• Margem frontal lisa, levemente bilobada.
• Provavelmente incluído no Clado sensu stricto.

Clado I: Trichodactylus sp. n. 4

• Sul de SP, planície costeira Cananéia-Iguape, comum em cachoeiras.
• Carapaça marcadamente mais subquadrada, superfície irregular, margem carenada com 1 entalhe anterolateral.
• Margem frontal lisa, levemente bilobada.
  
• Cor marrom escuro com manchas claras no dorso da carapaça. Pereópodos de cor clara e pequenas manchas escuras. 

Clado II: Trichodactylus aff. fluviatilis

• Bacia do Rio Paraíba do Sul, RJ, MG e ES. Encontrados mais distantes do litoral.
• Geneticamente mais próximos do Clado Trichodactylus fluviatilis sensu stricto.
• Carapaça com 1~2 entalhes anterolaterais.
• Margem frontal quase reta ou bilobada.

Clado IV: Trichodactylus sp. n. 7

• Serra, ES.
• Carapaça subquadrada, com 2 entalhes anterolaterais.
• Margem frontal lisa, levemente bilobada.

Clado V: Trichodactylus crassus - veja o artigo desta espécie  aqui

• Nordeste do Brasil (centro-norte da BA e SE, possivelmente AL e PE)
• Carapaça mais circular, completamente lisa, ou com um dente espiniforme anterolateral.
• Juvenis com muitas cerdas na carapaça, 1~2 pequenos dentes anterolaterais.
• Margem frontal reta ou bilobada, lisa.
• Geneticamente bem mais afastado dos demais clados.

Clado III: Trichodactylus sp. n. 1

• Extremo Sul da BA (Porto Seguro e Prado)
  
• Geralmente de cor roxa.
• Carapaça arredondada, margem anterolateral carenada, lisa ou com 1 pequeno entalhe. Juvenis com 1~2 pequenos dentes anterolaterais.
• Margem frontal reta ou levemente bilobada e lisa.
• Gonópodo de aspecto típico.

Clado VI: Trichodactylus rionovoensis - veja o artigo desta espécie  aqui 

• Sul de SP e sul do Brasil (PR, SC e RS). Norte da Argentina (Misiones). Bacia do Paraná e Atlântico Sudeste.
• Carapaça arredondada, com margem lateral lisa e carenada. 
• Margem frontal quase reta e lisa.
• Gonópodo típico.
  

Trichodactylus fluviatilis sensu stricto, fotografado na Reserva Biológica do pico do Jaraguá, SP. Fotos de Walther Ishikawa.

Trichodactylus fluviatilis sensu stricto, dois animais coletados em Valinhos, SP. Na imagem podem ser vistos também Trchodactylus borellianus. Foto de Walther Ishikawa.

Trichodactylus fluviatilis sensu stricto, encontrado em uma loja de aquário em Mesquita (RJ). Imagem cedida por Carlos Magno.

Grupo I: Trichodactylus sp. n. 4, fotografado em Tapiraí (SP). Imagens cedidas por Enio Branco.

Grupo II: Trichodactylus aff. fluviatilis, fotografado em Itatiaia (RJ). Imagem cedidas por Paula Romano.

Trichodactylus sp. n. 3, fotografado em Juiz de Fora (MG). Imagem cedida por Eduardo Borges.

Grupo IV: Trichodactylus sp. n. 7, fotografados na APP Lagoa Encantada, Vila Velha, ES. Fotos de Flávio Mendes.

Grupo V: Trichodactylus crassus, animal fotografado no Córrego da Velha Eugênia, Santa Teresinha, BA. Foto de Tiago Rosário da Silva, Licença Creative Commons (extraído de Silva TR et al. 2014).

Grupo III: Trichodactylus sp. n. 1, fotografado em Itacaré (BA). Imagens gentilmente cedidas por Gabriel Góes.

Grupo VI: Trichodactylus rionovoensis, fotografado em Guaramirim (SC). Imagem gentilmente cedida por André Müller.

Trichodactylus cf. fluviatilis, provável sp. n. 8, uma fêmea, animal fotografado em Corupá (SC), Rota das Cachoeiras. Imagem cedida por Camilo Fontana.

Parâmetros de Água

É uma espécie robusta, bastante tolerante quanto às condições da água, mas se desenvolve melhor entre 20 e 28° C, pH e dureza indiferentes.

Dimorfismo Sexual

Como todo caranguejo, pode ser feita facilmente através da análise do abdômen, o macho possui abdômen estreito, e a fêmea, abdômen largo, onde fixa seus ovos. Machos adultos também possuem garras maiores e mais robustas, uma delas mais desenvolvida (heteroquelia).

Reprodução

Todo seu ciclo de vida se dá em água doce. A reprodução ocorre nos meses mais quentes e chuvosos do ano.

Produzem poucos ovos de grandes dimensões, apresentam desenvolvimento pós-embrionário direto, onde as fases larvais completam-se ainda dentro do ovo. Na eclosão são liberados indivíduos já com características semelhantes ao adulto. Por vários dias, os jovens são protegidos e carregados pelas fêmeas sob o abdome, caracterizando cuidado parental.

Trichodactylus sp. n. 7 (Grupo IV), mãe carregando seus filhotes, fotografada na APA do Mestre Álvaro, Serra, ES. Foto de Flávio Mendes.

Comportamento

São animais totalmente aquáticos, não necessitando vir à superfície para respirar. Porém, suportam algum tempo fora d´água, principalmente se houver umidade. Fugas são bastante frequentes, o aquário deverá ser sempre mantido bem tampado.

Não são agressivos, porém possuem garras potentes, e acidentes podem ocorrer. Existem diversos relatos de sucesso na manutenção destes animais em aquários comunitários, sem agressividade com peixes e camarões. Invertebrados bentônicos fazem parte da sua dieta, assim, deve-se atentar somente à presença de caramujos ornamentais, que serão rapidamente predados. Pelo mesmo motivo, caranguejos muito pequenos (da mesma, ou outra espécie) correm riscos de predação. Plantas tenras podem ser devoradas também.

Não são animais muito ativos, têm movimentação lenta, sempre que possível preferindo ficar imóveis. Por serem escavadores, não são indicados para tanques com substrato fértil, ou com layout ornamental. Adultos têm hábitos noturnos, e costumam ficar entocados até anoitecer, jovens são mais ativos durante o dia.

Como os demais crustáceos, tornam-se vulneráveis após a ecdise, e podem ser predados por outros animais. Por este motivo, nesta época permanecem entocados, até a solidificação completa da carapaça.

Trichodactylus fluviatilis em um aquário comunitário, coletados em Valinhos, SP. Imagens cedidas por Jonatas Rodrigues Encarnação.

Alimentação

Não são nada exigentes quanto à alimentação, comendo desde algas, animais mortos a ração dos peixes. Como mencionado, caçam ativamente caramujos e outros pequenos invertebrados, e podem se alimentar também de plantas com folhas tenras.

Trichodactylus fluviatilis em um aquário comunitário, imagem cedida por Ricardo Britzke.

Bibliografia:

• Magalhães C. Famílias Pseudothelphusidae e Trichodactylidae. In: Melo GAS. Manual de Identificação dos Crustacea Decapoda de água doce do Brasil. São Paulo: Editora Loyola, 2003.
• Mossolin EC, Mantelatto FL. Taxonomic and distributional results of a freshwater crab fauna survey (Family Trichodactylidae) on São Sebastião Island (Ilhabela), South Atlantic, Brazil. Acta Limnol. Bras., 2008, vol. 20, no. 2, p. 125-129.
• Chagas GC. Avaliação do potencial bioindicador de Trichodactylus fluviatilis (Latreille, 1828) (Crustacea: Decapoda: Trichodactylidae) na bacia do rio Corumbataí (SP). 2008. 61f. Dissertação (Mestrado em Ciências Biológicas, Área de Concentração em Zoologia), Instituto de Biociências, Universidade Estadual Paulista, Rio Claro. 2008.
• Gomides SC, Novelli IA, Santos AO, Brugiolo SSS, Sousa BM. Novo registro altitudinal de Trichodactylus fluviatilis (Latreille, 1828) (Decapoda, Trichodactylidae) no Brasil. Acta Scientiarum. Biological Sciences 2009, vol. 31.
• Carvalho EAS. Variabilidade genética e morfológica em populações de Trichodactylus fluviatilis Latreille, 1828 (Brachyura, Trichodactylidae). Dissertação (Mestrado em Ciências, Área de Biologia Comparada), Faculdade de Folosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto da Universidade de São Paulo, Ribeirão Preto, SP. 2013.
• Silva TR, Costa Neto EM, Rocha SS. Etnobiologia do caranguejo de água doce Trichodactylus fluviatilis Latreille, 1828 no povoado de Pedra Branca, Santa Teresinha, Bahia. Gaia Scientia (2014) Volume 8 (1): 51-64.
• Carvalho EAS de. Sistemática e revisão taxonômica dos caranguejos de água doce do gênero Trichodactylus Latreille, 1828 (Decapoda: Trichodactylidae) [tese]. Ribeirão Preto: Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto; 2018.
• Jacobucci GB, Bueno AA de P, Almeida AC de, Alves DFR, Barros-Alves S de P, Magalhães C, Souza-Carvalho EA, Mossolin EC, Carvalho FL, Mantelatto FL. (2023): Freshwater decapod crustaceans from the state of Minas Gerais, Brazil: species composition and distribution. Zootaxa 5375 (3): 409-428.
• Morrone JJ, Lopretto EC. Distributional patterns of freshwater Decapoda (Crustacea: Malocostraca) in southern America: a panbiogeographic approach. Journal of Biogeography, v. 21, n. 2, p. 97-109, 1994.

Agradecimentos aos colegas Camilo Fontana, Germano Woehl Jr. ( Instituto Rã-bugio para Conservação da Biodiversidade ), André Corbett Di Monaco, Flávio Mendes, Ricardo Britzke, Carlos Magno, Jonatas Rodrigues Encarnação, Pedro Henrique, André Müller, Eduardo Borges, Leandro Battistini Ramos, Gabriel Góes, Enio Branco e Paula Romano pela cessão das fotos para o artigo.

As fotografias de Walther Ishikawa, Paula Romano (iNaturalist) e aquela extraída de Silva TR, et al. (2014) estão licenciadas sob uma  Licença Creative Commons . As demais fotos têm seu "copyright" pertencendo aos respectivos autores.