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"Aeglas" e outros Troglóbios  
Artigo publicado em 22/07/2013, última edição em 14/06/2018  


Aegla microphthalma, macho fixado, faltando alguns apêndices. Note os pedúnculos oculares bastante reduzidos, e a ausência de córnea. Imagem gentilmente cedida pelo Prof. Dr. Sergio Luiz de Siqueira Bueno (LEEUSP – Laboratório de Estudo dos Eglídeos da USP).


Aeglas e outros Crustáceos Aquáticos Cavernícolas

 

No mundo todo, os crustáceos representam um importante grupo animal aquático encontrado em cavernas, e no Brasil, a despeito do reduzido número de estudos bioespeleológicos, são conhecidos alguns exemplos bastante interessantes de crustáceos adaptados a estes ambientes sem luz.


 

Conceitos e classificação ecológica da fauna cavernícola - Sistema Schiner-Racovitza

 

Os organismos encontrados em cavernas podem ser classificados em dois tipos:

Cavernícolas: Organismos encontrados regularmente em cavernas, as quais constituem parte de ou todo o seu habitat natural, e, portanto, capazes de se orientar nesse ambiente.

Acidentais: Espécies que penetram por acaso em cavernas, mas que não conseguem se orientar ou sobreviver dentro delas por um tempo mais longo.

 

Os cavernícolas, por sua vez, podem ser classificados em:

Trogloxenos: Espécies habitualmente encontradas em cavernas ou ambientes similares, mas que devem retornar periodicamente ao meio epígeo (ou pelo menos à zona de entrada) para completar o ciclo de vida.

Troglófilos: Espécies cavernícolas facultativas, que podem viver e reproduzir-se tanto no meio hipógeo como no epígeo, em micro-habitats escuros e úmidos. Espécies troglófilas são as mais comumente encontradas em cavernas.

Troglóbios: Espécies restritas ao meio subterrâneo e que normalmente apresentam certas especializações, denominadas troglomorfismos. Recentemente, foi cunhado o termo Estigóbio para as espécies aquáticas restritas ao meio subterrâneo, incluindo cavernas e meio freático.

 

Alguns autores chamam estes animais com morfologias altamente especializadas de Troglomórficos, porém é um termo de cunho evolutivo, ao invés de ecológico. Estes autores defendem o uso deste termo (em detrimento a Troglóbio), argumentando que pouco se conhece sobre a ecologia destes animais, e a análise morfológica é a única disponível no momento para rotulá-los como adaptados às cavernas.

Entre estes caracteres especializados à vida subterrânea, podem ser citados:

  • Despigmentação do tegumento.
  • Regressão dos órgãos visuais, parcial ou total.
  • Desenvolvimento de órgãos sensoriais não-visuais.
  • Alongamento do corpo e de apêndices, especialmente antenas.
  • Taxas metabólicas diminuídas.
  • Regressão dos ritmos circadianos.
  • Ciclo de vida do tipo K, caracterizado por baixa fecundidade, ovos de grande tamanho, maturidade retardada e longevidade elevada.

 


Aeglas Cavernícolas

 

Talvez os crustáceos cavernícolas mais conhecidos sejam os Aeglas habitantes das cavernas do complexo PETAR (Parque Estadual Turístico do Alto Ribeira) e PEI (Intervales) que se localiza no sul do estado de São Paulo. Aeglas são bastante comuns nos riachos da região, e quatro destas espécies são encontradas tanto em ambientes epígeos quanto em cavernas (A. paulensis, A. strinatii, A. marginata e A. schmitti). Quatro espécies são troglóbias (restritas ao ambiente cavernícola), com características troglomórficas bem evidentes, como despigmentação geral do corpo, dimensões reduzidas das córneas e dos pedúnculos oculares, e maior tamanho dos apêndices locomotores em comparação com as espécies de ambientes epígeos. Mais três espécies foram recentemente descobertas (2010), no Núcleo Bulhas d´Água (PEI), mas ainda não descritas formalmente.

 

O estado atual de conservação de todas as espécies troglóbias é altamente preocupante, em vista do declínio populacional observado no passado recente, do alto endemismo da espécie que é expresso pela reduzida área de distribuição limitada à localidade-tipo e por se tratar de ambiente singular e frágil (hábitat subterrâneo), cuja comunidade animal depende fortemente de aporte de nutrientes de origem externa (meio epígeo). Três espécies constam no “Livro Vermelho da Fauna Brasileira Ameaçada de Extinção” (2014) da IUCN/MMA como espécies criticamente em perigo (CR - Critically Endangered). As outras espécies não constam nesta lista simplesmente por terem sido descritas apos sua publicação.



 


Aegla microphthalma Bond-Buckup & Buckup, 1994



Aegla microphthalma, foto de Bruno Fernandes Takano.


Esta espécie apresenta características troglomórficas bastante pronunciadas, sendo conhecida como “Égla Branca” devido à acentuada despigmentação geral do corpo. Mostra também uma redução mais acentuada dos pedúnculos oculares, e córneas ausentes (reduzidas nas duas outras espécies), daí seu nome. Seu nome significa "olhos pequenos" em grego.

Apresenta distribuição muito reduzida, com ocorrência registrada apenas para a Caverna Santana, no PETAR. Os registros documentados de ocorrência da espécie no interior desta caverna são conhecidos apenas nas áreas mais afastadas da entrada e de difícil acesso, um trabalho em 1994 estimou uma densidade de 0,12 indivíduos/m². Nos últimos anos, algumas tentativas de localizar exemplares da espécie mediante o emprego de armadilhas e de inspeção visual com auxílio de lanternas não foram bem sucedidas. Em 2007, apenas um exemplar foi amostrado e outro avistado no leito do rio, enquanto que em 2009 nenhum exemplar chegou a ser capturado ou mesmo avistado.

Uma ameaça adicional a esta espécie é a colonização da Caverna Santana por camarões Macrobrachium sp. Já na re-avaliação de 1998 (para o Estado de SP), o estado de conservação de Aegla microphthalma foi re-avaliado como espécie criticamente ameaçada. Recentemente (2009, 2012 e 2014), esta avaliação se mantém, com base nos critérios B2ab(iii) e B2ab(iii,iv) preconizados pela IUCN. Soma-se claramente o critério A4ae (redução populacional contínua). Das quatro espécies, parece ser a mais ameaçada de extinção.

 



Aegla cavernicola Turkay, 1972



Casal de Aegla cavernicola, fotos de Bruno Fernandes Takano e Kate Pereira Maia.


 

A ocorrência desta espécie troglóbia está registrada apenas para a localidade-tipo, representada pelas cavernas contíguas do Sistema Areias, localizado no PETAR. Seu nome significa "habitante de cavernas" em grego.

Aegla cavernicola representa a primeira espécie descrita de eglídeo adaptada exclusivamente à vida em ambiente subterrâneo de caverna. A biologia da espécie é praticamente desconhecida. Sabe-se que a espécie exibe hábitos crípticos que lembram as espécies de ambientes epígeos e que o pico reprodutivo ocorre nos meses secos e frios do inverno. Um trabalho em 1994 estimou uma densidade de 2,34 indivíduos/m² na caverna Areias de Baixo, porém outro autor em 2007 menciona densidades entre 1 e 2 indivíduos/m² também na mesma caverna. Mais recentemente (2009) autores relataram dificuldades em amostrar exemplares desta espécie (somente 13 espécimes avistados), mencionando que a distribuição de A. cavernicola, que outrora ocorria desde próximo da entrada (sumidouro) da Caverna Areias de Baixo, atualmente restringe-se a um trecho após a transposição de um sifão localizado aproximadamente a 700 metros da entrada da caverna.

Recentemente (2012 e 2014), o estado de conservação de Aegla cavernicola foi re-avaliado pelo MMA como espécie criticamente ameaçada, com base nos critérios B1ab(iii,iv) + ab(iii,iv) preconizados pela IUCN.

 


 

Aegla leptochela Bond-Buckup & Buckup, 1994



 


É espécie troglóbia, com distribuição conhecida restrita à localidade-tipo, representada pela Caverna dos Paiva, localizada no Parque Estadual Intervales (PEI), município de Iporanga, SP, onde ocorre em simpatria com a espécie troglófila Aegla marginata. Possui coloração alaranjada, especialmente nos pereiópodos, ao contrário das duas espécies troglóbias acima. Seu nome significa "garras delgadas" em grego.

Um trabalho realizado em 1994 estimou uma densidade de 1,61 ind./m² de Aegla leptochela, mencionando ainda que este valor era similar ao da subpopulação de Aegla marginata no interior da caverna. Entretanto, em estimativas realizadas mais recentemente (2009), autores observaram declínio no tamanho populacional das duas espécies, tendo este sido mais expressivo na espécie troglóbia Aegla leptochela, resultando em uma nítida dominância numérica em favor da espécie troglófila, Aegla marginata. Recentemente (2012 e 2014), o estado de conservação de Aegla leptochela foi re-avaliado pelo MMA como espécie criticamente ameaçada, com base nos critérios B2ab(iii,iv) preconizados pela IUCN.




Aegla charon Bueno & Moraes, 2017







Aegla charon,
uma das duas novas espécies do Núcleo Bulhas d´Água, note suas córneas reduzidas e pernas longas. Imagens cedidas por Alexandre Iscoti Camargo.


É espécie troglóbia recentemente descrita (2017), com distribuição conhecida restrita à localidade-tipo, o "Lago Subterrâneo" núcleo Bulhas D´Água, localizada no Parque Estadual Intervales (PEI), município de Guapiara, SP. É a única espécie subterrânea conhecida de Aegla a habitar um ambiente lacustre. Seu nome vem do personagem mítico grego Charon, o barqueiro do submundo que transporta a alma dos mortos através do Rio Styx.

A área pigmentada da córnea motra-se somente discretamente reduzida, semelhante ao A. leptochela. Possui também hipopigmentação menos marcada no seu corpo. Tem uma característica bastante marcante, que é a presença de pleópodes no abdomen do macho, sendo que quase todas as demais espécies de Aegla não as possuem (a única exceção é a espécie epígea A. perobae).

Embora não haja ainda uma avaliação formal pelo MMA, os autores do artigo sugerem que o estado de conservação de Aegla charon seja também considerado como espécie criticamente ameaçada, com base nos critérios B2ab(iii) preconizados pela IUCN. A área de ocupação da espécie é estimada em menos de 10km², de habitat frágil.





Caverna no Núcleo Bulhas d´Água (Intervales), imagem gentilmente cedida pelo espeleólogo Alexandre Iscoti Camargo.




Outros Crustáceos

 

Embora outros decápodes de água doce (camarões, caranguejos, etc.) sejam troglóbios relativamente comuns em outras partes do mundo, no Brasil foi registrado, até o momento, um único caso de população com algum troglomorfismo. Trata-se de um camarão Macrobrachium sp., que apresentava despigmentação ocular em caverna arenítica de Altamira, no Pará, detectado em 1991. Alguns Euryrhynchus também são comumente encontrados em cavernas, mas sem adaptações morfológicas evidentes.







Dois exemplos de outros decápodes troglóbios de outros países, Cerberusa caeca, fotografado no Deer Cave, Crab Inlet Passage, Parque Nacional Gunung Mulu, em Sarawak, Malásia. Lagostim troglóbio Orconectes pellucidus, fotografado no Fisher Ridge Cave, Hart County, em Kentucky, EUA. Ambas fotos gentilmente cedidas por Alan Cressler.



Os anfípodes aquáticos representam um grupo com diversas espécies cavernícolas, inclusive no Brasil. Veja um artigo específico sobre estas espécies  aqui .


Outro crustáceo cavernícola brasileiro bastante interessante é o Potiicoara brasiliensis, que ocorre no lençol freático aflorando em cavernas de uma ampla área do Mato Grosso do Sul, incluindo a Serra da Bodoquena. Essa espécie pertence à Ordem Spelaeogriphacea, atualmente constituída exclusivamente por três espécies restritas ao meio subterrâneo de água doce, anoftálmicas e despigmentadas, com comprimento inferior a 1 cm. Estas três espécies viventes descritas têm distribuição Gondwânica: Spelaeogriphus lepidops Gordon, 1957, de um rio subterrâneo em Bats Cave, “Table Mountains”, África do Sul; Potiicoara brasiliensis Pires, 1987, cuja localidade-tipo é a Gruta do Lago Azul, Bonito (MS), região Centro-Oeste do Brasil; e Mangkurtu mityula Poore & Humphreys, 1998, descoberta em oito localidades amostradas em uma área de 200 km2 do aqüífero subterrâneo de Millstream, na região de Pilbara, oeste da Austrália.

Uma hipótese para explicar esta distribuição é a de que os Spelaeogriphacea constituam um grupo muito antigo, que tinha distribuição ampla na Gondwana (super-continente do Hemisfério Sul), há mais de 70 milhões de anos. Com a deriva dos continentes atuais, os ancestrais de P. brasiliensis, S. lepidops e M. mityula teriam se separado, e as demais espécies do grupo, se extinguido. Na realidade, espécies fósseis mostram que a distribuição dos Spelaeogriphacea era ainda mais ampla, abrangendo a Laurásia (supercontinente do Hemisfério Norte), onde se extinguiu totalmente, o que daria às espécies atuais o status de relictos.





Potiicoara brasiliensis,
exemplares do repositório da Universidade Federal da Grande Dourados. Imagens BOLD Systems.


Finalmente, em 2017 foi descoberta uma espécie cavernícola anfíbia de tatuzinho (Isopoda, Oniscidea), Iuiuniscus iuiuensis, somente na caverna Lapa do Baixão, em Iuiú (daí o nome), sudoeste da Bahia. Trata-se de uma subfamília completamente nova, Iuiuniscinae (família Styloniscidae). Existem outros isópodes anfíbios cavernícolas brasileiros (como os Xangoniscus e Spelunconiscus de MG e BA), mas esta espécie apresenta algumas interessantes peculiaridades morfológicas e comportamentais.   

Um aspecto ecológico muito interessante nesta espécie é seu comportamento de construir tocas semi-esféricas com lama, algo nunca documentado em espécies Oniscidea do novo mundo. Parecem ser usados para proteção durante a ecdise. Os tatuzinhos eram mais comuns submersos em poças d´água no interior da caverna. Medem cerca de 10 mm, sem olhos e apigmentado. Prolongamentos laterais longos e pontiagudos nos pleon. Foi encontrado co-habitando estas cavernas com outra espécie, ainda não descrita, e sem os longos epímeros do pleon, e encontrado somente em estratos mais superficiais da caverna.    




Iuiuniscus iuiuensis, isópode anfíbio fotografado na caverna Lapa do Baixão, Iuiú, BA. Imagens extraídas de Souza LA, et al. PLOS ONE 2015 (Licença Creative Commons).



Habitat de Iuiuniscus iuiuensis, poças de água no interior da caverna Lapa do Baixão, Iuiú, BA. Co-habitavam com outra espécie anfíbio ainda não descrita, espécie simpátrica marcada em vermelho. Imagem extraída de Souza LA, et al. PLOS ONE 2015 (Licença Creative Commons).



Abrigos semi-esféricos irregulares feitas de lama, construídas por Iuiuniscus iuiuensis, e usadas para muda. Imagem extraída de Souza LA, et al. PLOS ONE 2015 (Licença Creative Commons). Veja o artigo original   aqui .




Bibliografia:

  • Bond-Buckup G. Família Aeglidae. In: Melo GAS. Manual de Identificação dos Crustacea Decapoda de água doce do Brasil. São Paulo: Editora Loyola, 2003.
  • Machado ABM, Drummond GM, Paglia AP. Livro vermelho da fauna brasileira ameaçada de extinção - 1.ed. - Brasília, DF : MMA; Belo Horizonte, MG : Fundação Biodiversitas, 2008. 2v. (1420 p.): il. - (Biodiversidade ; 19).
  • Subirá RJ, Souza ECF, Guidorizzi CE, Almeida MP, Almeida JB, Martins DS. Avaliação Científica do Risco de Extinção da Fauna Brasileira – Resultados Alcançados em 2012. Biodiversidade Brasileira, 2(2), 17-24, 2012.
  • Hobbs Jr. HH,  Hobbs III HH, Daniel MA. 1977. A review of the troglobitic decapod crustaceans of the Americas. Smithsonian Contributions to Zoology 244. v 183 pp.
  • Fernandes CS. Morfometria geométrica de populações subterrâneas e epígeas dos caranguejos de água doce do gênero Aegla Leach 1820, (Crustacea: Anomura: Aeglidae) no Vale do Ribeira, Iporanga, SP. Dissertação (Mestre em Ciências Biológicas, área de Ecologia. Curso de Pós-Graduação em Ecologia e Recursos Naturais PPGERN) – Universidade Federal de São Carlos.  São Carlos, SP, 2011.
  • Maia KP, Bueno SLS, Trajano E. Ecologia populacional e conservação de eglídeos (Crustacea: Decapoda: Aeglidae) em cavernas da área cárstica do Alto Ribeira, em São Paulo. Revista da Biologia (2013) 10(02): 40–45.
  • http://www.icmbio.gov.br/portal/biodiversidade/fauna-brasileira/
  • http://bioespeleoleila.blogspot.com.br/
  • http://editoramarcelonotare.com/page_34.html
  • Bueno SLS, Camargo AL, Moraes JCB. A new species of stygobitic aeglid from lentic subterranean waters in southeastern Brazil, with an unusual morphological trait: short pleopods in adult males. Nauplius. 2017; 25: e201700021.
  • Souza LA, Ferreira RL, Senna AR. Amphibious Shelter-Builder Oniscidea Species from the New World with Description of a New Subfamily, a New Genus and a New Species from Brazilian Cave (Isopoda, Synocheta, Styloniscidae). PLoS One. 2015; 10(5): e0115021.



Agradecimentos especiais ao Prof. Dr. Sergio Luiz de Siqueira Bueno (LEEUSP – Laboratório de Estudo dos Eglídeos da USP), pela cessão das fotos para o artigo. Parte do artigo foi adaptado das páginas do Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade, vinculado ao MMA, ao qual agradecemos a permissão. Os textos originais deste site foram escritos pelo Prof. Sérgio Bueno, agradecemos também a Felipe Cohen, Bruno Takano e Kate Pereira Maia, autores das fotos originais. Agradecimentos também ao fotógrafo norte-americano Alan Cressler, e ao bioespeleólogo e fotógrafo Alexandre Iscoti Camargo por permitir o uso das imagens.



As fotografias extraídas de Souza LA, et al (2015) estão licenciadas sob uma  Licença Creative Commons . As demais fotos têm seu "copyright" pertencendo aos respectivos autores.

 
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