Caranguejo de Água Doce – Fredius spp.

Nome em português: Caranguejo de água doce, Caranguejo de rio.
Nome em inglês: -
Nome científico: Fredius spp. Pretzmann, 1967

Origem: Centro-Norte da América do Sul
Tamanho: carapaça com largura de até 7,5 cm
Temperatura: 25-34° C

pH: ácido

Dureza: mole
Reprodução: especializada, todo ciclo de vida em água doce
Comportamento: agressivo
Dificuldade: fácil

Apresentação

Existem duas famílias de caranguejos de água doce no Brasil: Trichodactylidae e Pseudothelphusidae. O número total de pseudotelfusídeos existentes é maior (em torno de 300, contra cerca de 50 tricodactilídeos), mas no Brasil são bem mais raros, representados por atualmente 27 espécies. São caranguejos tipicamente encontrados em regiões montanhosas, sendo descritos do norte do México ao Brasil, bastante numerosos ao longo da cadeia montanhosa dos Andes. Porém, no Brasil, ocorrem quase exclusivamente nas planícies da Bacia Amazônica, relacionados a rios, ou a pequenos igarapés na floresta da terra firme.

Pseudotelfusídeos têm um alto grau de endemismo, ocorrendo em áreas geográficas pequenas com pouca sobreposição entre as espécies. Dos pseudotelfusídeos brasileiros, os únicos com uma área de distribuição relativamente mais ampla são o Fredius reflexifrons e Fredius denticulatus. Em 2022 foi publicado um estudo dividindo os Fredius em três linhagens, baseado em dados morfológicos e moleculares (mitocondriais, 16S rRNA e COI, e nucleares, H3), com padrões zoogeográficos distintos. Foram vistas diversas incongruências, sugerindo espécies crípticas. Das 16 espécies conhecidas de Fredius, 11 ocorrem em território brasileiro, são eles:

Fredius denticulatus, fotografado no AP. O aspecto típico carenado da margem superior da fronte é visível nestas imagens. Fotos de Flávio Mendes.

Devido à sua abundância, estes animais são importante componente da cadeia trófica de ambientes dulcícolas. Comestíveis, são também relevante fonte de alimentação para populações ribeirinhas e indígenas. Possuem muitos nomes indígenas, como "Caluwey" (Guajibo, Venezuela), "Jora orajesci", "Oko" e "Oko okojesci" (Yanomamo, Venezuela).

Muitos pseudotelfusídeos também têm importância por serem vetores de verminoses pulmonares do gênero Paragonimus (distomatose pulmonar ou hemoptise parasitária), mas ainda não foram registrados em caranguejos no nosso país. Os Fredius podem ser considerados vetores potenciais, mas de importância epidemiológica secundária. Embora sejam comuns na Bacia Amazônica, raramente são vistos no comércio aquarístico, por serem agressivos e sem muito apelo estético.
            Etimologia: Fredius é uma homenagem jocosa feita pelo zoólogo Gerhard Pretzmann ao cunhar o gênero em 1967 ao seu amigo ictiologista austríaco Alfred C. Radda (“Fred”). Em relação às duas espécies mais comuns, reflexifrons é derivado do Latim reflexus (reflexo) e frons (fronte), uma referência ao aspecto do seu gonópodo. E denticulatus se refere ao aspecto com dentes apicais do gonópodo.

Fredius stenolobus, fotografado no Pico da Neblina, Santa Isabel do Rio Negro, AM. Note a fronte carenada. Foto de Hermit (  Biodiversus  ), colaborador do iNaturalist (Licença Creative Commons).

Origem

Distribuição geográfica dos caranguejos do gênero Fredius que ocorrem no Brasil, nas três linhagens filogenéticas. Imagem original Google Maps; dados extraídos de Pedraza-Mendoza 2015, Mantelatto et al. 2022 e demais referências abaixo.

Aparência

Cefalotórax de altura média, elipsóide, com a margem anterior mais larga. Olhos pequenos, antenas curtas. Grandes quelípodos, discretamente assimétricos. Pernas dispostas lateralmente.

Pseudotelfusídeos podem ser diferenciados dos tricodactilídeos por dois detalhes: dáctilos com espinhos (ao invés de pelos), e segundo maxilópode. Dentro da família, a identificação dos diferentes gêneros e espécies é bastante difícil, baseada essencialmente na morfologia do gonópodo (apêndice sexual masculino). Exemplares fêmeas e juvenis não podem ser identificados com segurança além do gênero. Isto explica a grande confusão existente entre as diversas espécies, espécies descritas sendo consideradas sinonímias, e espécies previamente consideradas não-válidas sendo re-validadas. Obviamente isto também torna a identificação destas espécies extremamente difícil para o leigo.

Um achado bastante útil na diferenciação dos Fredius dos demais caranguejos Pseudothelphusidae é a presença de uma fileira de pequenos tubérculos ou dentes enfileirados na margem ventro-anterior do mero das pernas ambulatórias, conferindo um aspecto serrilhado. Este achado está presente em todos os Fredius, sendo quase exclusivo destes, sendo encontrado também (nas espécies brasileiras) somente no Kingsleya siolii.

Talvez a fronte carenada permita diferenciar as espécies da Linhagem A das demais. 

Exemplos de alguns caracteres secundários que podem ser usados na identificação das diferentes espécies (veja texto abaixo): Fredius reflexifrons na primeira imagem, e Fredius denticulatus na segunda, ambos fotografados no AP. Em (A) a margem superior da fronte, sem carena no primeiro, e com carena no segundo; em (B) a fossa antenular, estreita no primeiro e ampla no segundo. Fotos de Flávio Mendes.

Uma recente tese do Dr. Pedraza-Mendoza (2015) descreve alguns sinais auxiliares, mas cuja acurácia ainda não é claramente estabelecida:

• Região branquiostegal da carapaça rugosa e com pequenos grânulos em F. beccarii e F. stenolobus (lisa nos demais). Na maioria das espécies, a região pterigostomial da carapaça recoberta por rica pubescência, tão abundante que não permite distinguir sua superfície. Há escassa pubescência em F. beccarii, F. buritizatilis, F. estevisi, F. avilai e F. platyacanthus.

• Margem superior da fronte proeminente mas sem formar uma carena em F. ykaa, F. reflexifrons, F. ibiapaba, F. fittkaui (Linhagem B), F. avilai e F. buritizatilis (Linhagem C), carena nas demais (Linhagem A). Fossa antenular (recesso entre a fronte e epistoma, onde estão as antênulas) estreita em F. fittkaui, F. reflexifrons, F. ibiapaba e F. ykaa (todos Linhagem B). Nas demais é ampla, com as antênulas facilmente visíveis.

• Margem inferior orbitária interrompida por um entalhe na látero-superior em F. stenolobus, F. platyacanthus e F. estevisi (contínua nos demais); margem inferior da órbita recurvada em F. beccarii e F. buritizatilis (reta nas demais); "dente orbital interno" pouco desenvolvido em F. ykaa (grande nos demais)

• Quela se fechando com amplo hiato em F. beccarii, F. denticulatus, F. platyacanthus e F. stenolobus (todos Linhagem A, sem hiato nos demais). Há uma carena na porção média da superfície lateral do dedo móvel somente no F. denticulatus, F. ibiapaba, F. fittkaui e F. reflexifrons.

A tese descreve diversos outros sinais, mas de avaliação difícil para o não-especialista. Para maiores informações, sugerimos a leitura da tese (veja bibliografia). Ainda, reforçamos que estes sinais podem auxiliar na diferenciação entre as diferentes espécies de Fredius, mas são pouco úteis na diferenciação do Fredius dos demais Pseudotelfusídeos.  

Carapaça e pernas ambulatórias de cor castanho-escura a castanho-clara; os quelípodos podem ser avermelhados, castanhos ou castanho-amarelados; o dáctilo e o dedo fixo são, em geral mais esbranquiçados, de cor creme. F. ibiapaba tem cor distinta, veja comentários no parágrafo específico.

Fredius denticulatus fotografado no Rio Comte, na Guiana Francesa. A carena no dedo móvel da quela é bem visível nesta imagem, assim como a ampla fossa antenular. Foto gentilmente cedida por Gregory Quartarollo (Guyane Wild Fish Association).

Fredius denticulatus alimentando-se de um morcego, fotografado na Caverna do Morcego, na Serra do Navio, AP. Fotos gentilmente cedidas por Wirley Almeida.

Parâmetros de Água

São animais bastante robustos, encontradas principalmente em águas bastante ácidas e moles, F. ibiapaba também coletada em águas de bacias costeiras como no Ceará, com maior pH e dureza. São espécies tropicais, preferindo temperaturas mais altas.

Fredius beccarii, fotografado em Mucujaí, RR. Note a fronte carenada, as granulações na região branquioestegal, e escassa pubescência pterigostomial. Foto de Arthur Gomes, colaborador do iNaturalist (Licença Creative Commons).

Fredius cf. buritizalis, fotografado em Aripuanã, MT. Note a fronte não carenada, e escassa pubescência pterigostomial. Foto de Christopher Borges, colaborador do iNaturalist (Licença Creative Commons).

Dimorfismo Sexual

Como todo caranguejo, pode ser feita facilmente através da análise do abdômen, o macho possui abdômen estreito, e a fêmea, abdômen largo, onde fixa seus ovos.

Fredius reflexifrons, fotografados no AP. Note o típico aspecto da margem superior da fronte, sem carena (mais evidente na imagem em close, que abre o artigo), assim como a exuberante pubescência na região pterigostomial. Foto de Flávio Mendes.

Fredius reflexifrons fotografado na Serra do Navio, AP. Fotos gentilmente cedidas por Wirley Almeida.

Reprodução

Todo seu ciclo de vida se dá em água doce. As informações sobre a reprodução dos pseudotelfusídeos é bastante escassa, existe uma única descrição em espécies do gênero Kingsleya.

O que se sabe é que o padrão é semelhante aos tricodactilídeos, com poucos ovos de grandes dimensões, apresentam desenvolvimento pós-embrionário direto, onde as fases larvais completam-se ainda dentro do ovo. Na eclosão são liberados indivíduos já com características semelhantes ao adulto. Muito provavelmente (assim como ocorre com os Kingsleya) há cuidado parental, os jovens são protegidos e carregados pelas fêmeas sob o abdome após o nascimento.

Fredius beccarii, fotografado em Saint-Pierre, Saint-Laurent-du-Maroni, Guiana Francesa. Fotos de Julien Bonnaud.

Comportamento

Os pseudotelfusídeos são caranguejos semi-terrestres. Não necessitam vir à superfície para respirar, mas preferem habitats onde possam encontrar terra firme para procurar alimentos e construir suas tocas. Relatos de criação em cativeiro destes caranguejos são quase inexistentes, toleram a manutenção submersa em aquários, mas possivelmente seriam mais bem acomodados em aquaterrários. Fugas são bastante frequentes, o tanque deverá ser sempre mantido bem tampado.

Agressivos e territoriais, frequentemente mostram quelas amputadas na natureza. Porém, há relatos de criação bem sucedida com peixes pequenos, inclusive de fundo. Pequenos invertebrados bentônicos fazem parte da sua dieta, como caramujos, e serão rapidamente predados. Plantas tenras também são devoradas avidamente. Por serem escavadores, não são indicados para tanques com substrato fértil, ou com layout ornamental. Hábitos noturnos, costumam ficar entocados até anoitecer.

Como os demais crustáceos, tornam-se vulneráveis após a ecdise, e podem ser predados por outros animais. Por este motivo, nesta época permanecem entocados, até a solidificação completa da carapaça.

Alimentação

Poucos dados existem quanto aos hábitos alimentares dos pseudotelfusídeos. Sabe-se que são onívoros, pouco seletivos, se alimentando de plantas mortas, carcaças de animais e caçando pequenos invertebrados.

Fredius ibiapaba (pensava-se inicialmente que era uma população disjunta de F. reflexifrons) fotografado na APA da Bica do Ipu, CE. Fotos de Livanio Cruz dos Santos.

Caranguejo relictual na Serra da Ibiapaba

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Agradecimentos aos biólogos Flávio Mendes, Gregory Quartarollo ( Guyane Wild Fish Association ), Julien Bonnaud (visite sua galeria  aqui ) e Hervé Breton (Guiana Francesa, blog  Dipijo ), ao colega fotógrafo Wirley Almeida, ao amigo Pedro Henrique, assim como aos colaboradores do iNaturalist Hermit (veja seu website de biodiversidade,  Biodiversus ), Christopher Borges e Arthur Gomes pelo uso das suas fotos para o artigo. Agradecimentos especiais ao Dr. Livanio Cruz dos Santos, que nos cedeu imagens e importantes informações sobre a espécie cearense descoberta por ele. Agradecemos também a Jairo Maldonado (Colômbia) por valiosas informações sobre a manutenção em aquários.

As fotografias de Hermit, Arthur Gomes e Christopher Borges (colaboradores do iNaturalist) estão licenciadas sob uma  Licença Creative Commons . As demais fotos têm seu "copyright" pertencendo aos respectivos autores.