Caranguejo de Água Doce – Kingsleya spp.

Nome em português: Caranguejo de água doce, Caranguejo de rio, Guajá (Guajá do Araripe para K. attenboroughi).
Nome em inglês: -
Nome científico: Kingsleya spp. Ortmann, 1897

Origem: Norte e Nordeste da América do Sul
Tamanho: carapaça com largura de até 7,0 cm
Temperatura: 25-34° C

pH: indiferente

Dureza: indiferente
Reprodução: especializada, todo ciclo de vida em água doce
Comportamento: agressivo
Dificuldade: fácil

Apresentação

Existem duas famílias de caranguejos de água doce no Brasil: Trichodactylidae e Pseudothelphusidae. O número total de pseudotelfusídeos existentes é maior (em torno de 300, contra cerca de 50 tricodactilídeos), mas no Brasil são bem mais raros, representados por atualmente 27 espécies. São caranguejos tipicamente encontrados em regiões montanhosas, sendo descritos do norte do México ao Brasil, bastante numerosos ao longo da cadeia montanhosa dos Andes. Porém, no Brasil, ocorrem quase exclusivamente na região da Bacia Amazônica.

Pseudotelfusídeos têm um alto grau de endemismo, ocorrendo em áreas geográficas pequenas com pouca sobreposição entre as espécies. Dentre os Kingsleya, somente o K. latifrons e K. ytupora têm distribuição um pouco mais extensa. Das 11 espécies conhecidas de Kingsleya, 10 ocorrem em território brasileiro, são eles:

Kingsleya gustavoi Magalhães, 2005 - Brasil (PA).

Kingsleya junki Magalhães, 2003 - Brasil (PA).

Kingsleya latifrons (Randall, 1840) - Brasil (AM, PA, RR), Suriname, Guiana, Guiana Francesa.

Kingsleya parnaiba Pralon, Pinheiro & Santana, 2020 - Brasil (PI).

Kingsleya siolii (Bott, 1967) - Brasil (PA).

Kingsleya ytupora Magalhães, 1986 - Brasil (AM, PA).

Kingsleya attenboroughi, a última espécie descrita do gênero (2016), seu nome homenageia o naturalista David Attenborough. Foto gentilmente cedida por Lucineide Lima.

Kingsleya celioi, outra espécie recentemente descrita do gênero, esta espécie tem pequenas dimensões. Foto gentilmente cedida pelo Dr. Manuel Pedraza-Mendoza.

Kingsleya cf. celioi, fotografada em Parauapebas, PA. Fotos gentilmente cedidas por Bruno Ferreira.

Devido à sua abundância, estes animais são importante componente da cadeia trófica de ambientes dulcícolas. Comestíveis, são também relevante fonte de alimentação para populações ribeirinhas e indígenas. Muitos pseudotelfusídeos também têm importância por serem vetores de verminoses pulmonares do gênero Paragonimus (distomatose pulmonar ou hemoptise parasitária), mas ainda não foram registrados em caranguejos no nosso país. Os Kingsleya podem ser considerados vetores potenciais, mas de importância epidemiológica secundária. Embora sejam comuns na Bacia Amazônica, raramente são vistos no comércio aquarístico, por serem agressivos e sem muito apelo estético.
            Etimologia: Kingsleya é uma homenagem ao zoólogo norte-americano John Sterling Kingsley (1854 - 1929), que dedicou boa parte da sua carreira ao estudo da sistemática de crustáceos. Em relação às duas espécies mais comuns, latifrons é derivado do Latim latus (largo) e frons (fronte), uma referência ao aspecto do seu gonópodo. E ytupora é composto pelos vocábulos da língua indígena Nhêgatu "ytu" (cachoeira, corredeira) e "pora" (morador, habitante), em referência ao seu habitat.

Kingsleya attenboroughi, fotografado à noite. Trata-se de uma espécie endêmica da Chapada do Araripe, Barbalha, CE. Fotos gentilmente cedidas por Lucineide Lima.

Origem

      Os Kingsleya ocupam um habitat distinto dos demais Pseudotelfusídeos, não ocorrem nos pequenos igarapés da floresta de terra firme. São tipicamente encontrados em regiões montanhosas, em cachoeiras e ambientes correntosos, preferencialmente em áreas de pedral. Permanecem em água rasa, entre fendas e espaços nas rochas, ou emersos sobre as pedras. Ocorrem tanto em locais com água clara quanto água preta. Hábitos noturnos, muitas vezes são avistados caminhando em locais secos, mas sempre próximos aos rios. Escavam pequenas tocas no solo, sob pedras em solo úmido da floresta.

A distribuição das duas espécies mais recentemente descritas (K. attenboroughi e K. parnaiba) é interessante. K. parnaiba foi encontrada num riacho tributário do Rio Parnaíba, Ribeiro Gonçalves, sudoeste do Piauí, uma área de transição entre o Cerrado e a Floresta Amazônica, podendo ainda ser considerado uma área limítrofe à sua distribuição típica. Porém, K. attenboroughi foi encontrado somente em dois riachos isolados em brejos de altitude na Chapada do Araripe, em Barbalha, Ceará, totalmente disjunto da região amazônica. Provavelmente se trata de uma espécie relictual, semelhante ao Fredius ibiapaba, mais bem discutido no artigo específico  aqui .  

Distribuição geográfica dos caranguejos do gênero Kingsleya que ocorrem no Brasil. Imagem original Google Maps; dados extraídos de Pedraza-Mendoza 2015, Pinheiro & Santana 2016, e demais referências abaixo.

Kingsleya ytupora, fotografado no Rio Xingú, PA. Fotos de Peter Petersen.

Aparência

Cefalotórax de altura média, elipsóide, com a margem anterior mais larga. Olhos pequenos, antenas curtas. Grandes quelípodos, discretamente assimétricos. Pernas dispostas lateralmente.

Pseudotelfusídeos podem ser diferenciados dos tricodactilídeos por dois detalhes: dáctilos com espinhos (ao invés de pelos), e segundo maxilópode. Dentro da família, a identificação dos diferentes gêneros e espécies é bastante difícil, baseada essencialmente na morfologia do gonópodo (apêndice sexual masculino). Exemplares fêmeas e juvenis não podem ser identificados com segurança além do gênero. Isto explica a grande confusão existente entre as diversas espécies, espécies descritas sendo consideradas sinonímias, e espécies previamente consideradas não-válidas sendo re-validadas. Obviamente isto também torna a identificação destas espécies extremamente difícil para o leigo.

Dentre os Pseudotelfusídeos brasileiros, o único que pode ser diferenciado facilmente dos demais é o K. ytupora, porque possui na margem anterolateral da carapaça vários espinhos conspícuos bem desenvolvidos e acuminados (espinhos podem estar presentes em K. latifrons e K. siolii, mas menores). As demais espécies de Kingsleya não podem ser diferenciadas entre si, e também dos demais Pseudotelfusídeos (como os Fredius) sem a análise do gonópodo.

Uma recente tese do Dr. Pedraza-Mendoza (2015) descreve alguns sinais auxiliares, mas cuja acurácia ainda não é claramente estabelecida. Algumas espécies de descrição mais recente não eram contempladas:

• Região branquiostegal da carapaça rugosa e com pequenos grânulos em K. latifrons (lisa nos demais). Diferente dos demais Pseudotelfusídeos, a região pterigostomial da carapaça é recoberta por escassa pubescência, e em K. ytupora, K. siolii e K. latifrons ela é praticamente ausente.
  

• Margem superior da fronte bastante proeminente e formando uma carena em K. siolii (proeminente mas sem carena nas demais), esta é ornamentada por tubérculos proeminentes (crenada) em K. latifrons e K. ytupora (sem tubérculos nos demais)

• Margem inferior da órbita retilínea em K. latifrons e K. ytupora (recurvada nas demais); "dente orbital interno" com extremidade angulada ou subtriangular em K. castrensis, K. celioi e K. junki (arredondado nos demais)

• Quela se fechando com amplo hiato em K. castrensis, K. celioi, K. latifrons, K. siolii e K. ytupora (sem hiato nos demais).
  

A tese descreve diversos outros sinais, mas de avaliação difícil para o não-especialista. Para maiores informações, sugerimos a leitura da tese (veja bibliografia). Ainda, reforçamos que estes sinais podem auxiliar na diferenciação entre as diferentes espécies de Kingsleya, mas são pouco úteis na diferenciação do Kingsleya dos demais Pseudotelfusídeos.  

Carapaça e dorso das pernas ambulatórias de cor escura, variável entre negra, castanho ou cinza-castanho; regiões ventrais castanho-amareladas.

Kingsleya castrensis, uma das últimas espécies descritas do gênero (2015). Fotos gentilmente cedidas pelo Dr. Manuel Pedraza-Mendoza.

Parâmetros de Água

São animais bastante robustos, encontradas tanto em águas negras (bastante ácidas e moles) quanto em águas claras (com maior pH e dureza). São espécies tropicais, preferindo temperaturas mais altas.

Kingsleya latifrons, dois animais fotografados respectivamente em Bonfim (RR) e Tapanahony (Sipaliwini, Suriname). Fotos de Cullen Hanks e Sébastien Sant / Parc Amazonien de Guyane, ambos colaboradores do iNaturalist (Licença Creative Commons).

Dimorfismo Sexual

Como todo caranguejo, pode ser feita facilmente através da análise do abdômen, o macho possui abdômen estreito, e a fêmea, abdômen largo, onde fixa seus ovos. Quelas costumam ser mais desenvolvidas e assimétricas nos machos.

Kingsleya castrensis, fotos gentilmente cedidas pelo Dr. Manuel Pedraza-Mendoza.

Fêmea com filhotes de Kingsleya sp., fotografada em Parauapebas, PA. Fotos cortesia de André Ambrozio.

Reprodução

Todo seu ciclo de vida se dá em água doce. Seu padrão reprodutivo é semelhante aos tricodactilídeos, com poucos ovos de grandes dimensões, apresentam desenvolvimento pós-embrionário direto, onde as fases larvais completam-se ainda dentro do ovo. Na eclosão são liberados indivíduos já com características semelhantes ao adulto.

Não é claro se há um período reprodutivo, há relatos de fêmeas carregando ovos coletadas entre Julho e Outubro (K. latifrons) e Outubro (K. ytupora). Em K. latifrons o número médio é de 73 ovos, medindo 2,8 mm quando recém-depositados; para K. ytupora o número é de 80 ovos com 1,9 mm. Apesar desta diferença nas dimensões dos ovos, ao final do desenvolvimento eles mostram tamanho semelhante, de 3,0 mm.

Há cuidado parental, os jovens são protegidos e carregados pelas fêmeas sob o abdome após o nascimento. O número médio de filhotes (sendo encontrados no abdômen da mãe) é de 61 juvenis para K. latifrons (carapaça medindo 4,9 mm ao nascimento) e de 30 para K. ytupora (4,3 mm). Algumas fêmeas de K. ytupora carregavam filhotes com duas classes de dimensões, possivelmente de eclosões assincrônicas, sugerindo um cuidado parental prolongado.

Na natureza também há alguns relatos de casais ocupando a mesma toca em K.castrensis e K. junki.

Kingsleya attenboroughi, foto noturna, em Arajara, CE. Foto gentilmente cedida por Lucineide Lima.

Kingsleya sp. (gustavoi?), fotografada em São Félix do Xingú, PA. Foto cortesia de Anderson Sandro.

Comportamento

Os pseudotelfusídeos são caranguejos semi-terrestres. Não necessitam vir à superfície para respirar, mas preferem habitats onde possam encontrar terra firme para procurar alimentos e construir suas tocas. Relatos de criação em cativeiro destes caranguejos são quase inexistentes, toleram a manutenção submersa em aquários, mas possivelmente seriam mais bem acomodados em aquaterrários. Fugas são bastante frequentes, o tanque deverá ser sempre mantido bem tampado.

Agressivos e territoriais, frequentemente mostram quelas amputadas na natureza. Porém, há relatos de criação bem sucedida com peixes pequenos, inclusive de fundo. Pequenos invertebrados bentônicos fazem parte da sua dieta, como caramujos, e serão rapidamente predados. Plantas tenras também são devoradas avidamente. Por serem escavadores, não são indicados para tanques com substrato fértil, ou com layout ornamental. Hábitos noturnos, costumam ficar entocados até anoitecer.

Como os demais crustáceos, tornam-se vulneráveis após a ecdise, e podem ser predados por outros animais. Por este motivo, nesta época permanecem entocados, até a solidificação completa da carapaça.

Exemplo de caranguejo Pseudothelphusidae criado em aquário comunitário (espécie desconhecida, não é Kingsleya), espécime de Tolima, Colômbia. Vídeo e fotos gentilmente cedidas por Jairo Maldonado.

Alimentação

Poucos dados existem quanto aos hábitos alimentares dos pseudotelfusídeos. Sabe-se que são onívoros, pouco seletivos, se alimentando de plantas mortas, carcaças de animais e caçando pequenos invertebrados.

Bibliografia:

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Somos muito gratos aos biólogos Dr. Manuel Henrique Pedraza-Mendoza, Prof. Allysson Pontes Pinheiro, Lucineide Lima, Bruno Ferreira, Jairo Maldonado (Colômbia) e Dr. Peter Petersen (Dinamarca, veja sua página  Amazonas ), assim como aos colaboradores do iNaturalist Anderson Sandro, André Ambrozio, Cullen Hanks (EUA) e Sébastien Sant pelo uso das suas fotos e vídeo no nosso artigo.

As fotografias de Cullen Hanks, Sébastien Sant, Anderson Sandro e André Ambrozio (colaboradores do iNaturalist) estão licenciadas sob uma  Licença Creative Commons . As demais fotos têm seu "copyright" pertencendo aos respectivos autores.