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Guaiamum  
Artigo publicado em 27/05/2012, última edição em 22/08/2023  




Guaiamum
Cardisoma guanhumi

Nome em português: Guaiamum, Goiamú 
Nome em inglês: West-Atlantic Land Crab, Blue Land Crab, White Land Crab, Great Land Crab
Nome científico: Cardisoma guanhumi (Latreille, 1825)
Origem: Américas, costa atlântica
Tamanho: carapaça com largura de até 15 cm
Temperatura: 20-28° C
Salinidade: tolerante a variações, prefere baixa a média
Reprodução: primitiva, necessita de água salobra para as larvas
Comportamento: agressivo
Dificuldade: fácil

 

 

Importante!!

 

            Em Dezembro de 2014 o Ministério do Meio Ambiente (MMA) publicou uma nova Lista Nacional Oficial de Espécies da Fauna Ameaçadas de Extinção. Nesta nova lista, o Cardisoma guanhumi consta como uma espécie Criticamente em Perigo de extinção (categoria CR pelo IUCN), devido ao grande declínio populacional visto por esta espécie ao longo dos últimos anos, tanto por captura excessiva quanto degradação ambiental.

Em 26 de Julho de 2018, foi publicada a Portaria Interministerial SEAP-PR/MMA n. 38, definindo regras para o uso sustentável e recuperação desta espécie. A captura é permitida somente para machos com carapaça >7cm, fora de períodos de defeso. 

            Desta forma, a coleta e manutenção em cativeiro desta espécie são permitidas, mas atentando-se a estas condições. 


 


Apresentação

O Guaiamum é um grande caranguejo terrestre de ampla distribuição no litoral brasileiro. Representava um importante recurso econômico, bastante consumida em especial nos estados do Nordeste do país, onde era vendido a preços superiores aos demais braquiúros. Era encontrado freqüentemente sendo comercializado em feiras, mercados ou em beiras de estrada próximas a manguezais. Eram coletados utilizando-se armadilhas, chamadas de “ratoeiras”, feitas com latas de óleo de cozinha. Após a publicação da nova Lista Vermelha do MMA/ICMBio em 2014, a coleta e comercialização desta espécie passou a ser proibida, com grande impacto em populações caiçaras que dependiam desta espécie para subsistência. Em 2018 os critérios de coleta foram revisados, permitidos somente para machos maiores que 7 cm, fora do período de defeso. 
Possui diversos outros nomes populares, como Caranguejo-mulato-da-terra, Fumbamba, Guaiamu e Goiamum. As fêmeas são chamadas de Pata-choca em algumas regiões. 
Existe uma espécie africana muito parecida (Cardisoma armatum, “Rainbow crab”), com alguns relatos de ocorrência no Brasil, mas que corresponde provavelmente a algum erro de identificação. Juntamente com o Caranguejo-amarelo (Johngarthia lagostoma) das ilhas oceânicas brasileiras, são as duas únicas espécies da família Gecarcinidea a serem encontrados no país.

Etimologia: Cardisoma vem do grego cardio (coração) e soma (em forma de); guanhumi vem da denominação destes caranguejos em tupi antigo, guanhumyg. Seu nome popular “Guaiamum” tem origem no tupi moderno, “waia´mu”, que significa “caranguejo preto”.



Um grande Guaiamum saindo de sua toca, fotografado no Itamambuca Eco Resort, Ubatuba, SP. Imagem gentilmente cedida pelo fotógrafo Rodolfo Marcondes.

 



Distribuição geográfica de Cardisoma guanhumi, com esquemas de correntes marótimas e foz de grandes rios, que pode estar isolando duas populações da espécie (veja texto ao lado). Imagem original Google Maps; dados de Melo GAS 1996 e demais referências.



Origem e habitat

O Guaiamum habita áreas estuarinas das zonas tropicais e subtropicais da costa atlântica americana, acima da marca da preamar, tendo ampla distribuição no litoral. É encontrado desde a Flórida (EUA) até o estado de Santa Catarina, Sul do Brasil. Porém, mostra distribuição disjunta, não sendo encontrado na região da foz do Rio Amazonas (PA, MA e PI). Análises genéticas com DNAmt mostram uma ruptura genética entre as populações Caribenha e Brasileira (espécimes do AP não foram analisados), formando dois clados distintos, demonstrando o isolamento entre estas duas populações. Possivelmente há uma barreira geográfica para a dispersão das larvas, constituída pela bacia dos Rios Amazonas e Orinoco, e pela corrente marinha Norte do Brasil.
É um caranguejo muito bem adaptado à vida terrestre, possui uma carapaça quase que hermeticamente fechada, com guelras pequenas, onde leva seu próprio suprimento de água. Isto permite que sobreviva por até três dias fora da água, desde que o ambiente seja úmido. 
Desta forma, o ambiente natural desta espécie se localiza já em terra firme, mais distante da água, já na transição do mangue com a floresta adjacente (“apicum”). Durante o dia vive em tocas profundas cavadas em terrenos arenosos ou terrosos, com entradas amplas com até 10~12 cm de diâmetro, e uma profundidade de até 2 metros. As tocas têm orientação de início horizontalizada ou oblíqua, mas nos planos mais profundos apresentam aspecto vertical, alcançando a capa freática, e terminando num salão amplo com um grande bolsão líquido contendo 1 a 2 litros de água, doce ou salobra.
Assim, a distribuição das suas tocas é limitada pela necessidade da presença de água no fundo, sendo geralmente vistos numa distância não superior a 5 km da costa. Entretanto, dependendo da declividade do terreno, podem ser encontradas a até 15 km da marca da preamar. 
Esta espécie pode ocupar espaços tipicamente urbanos, como o cais, ruas, quintais e casas, sendo frequentemente encontrado invadindo residências. Apesar de ameaçado e bastante apreciado como alimento no Brasil, esta espécie é considerada uma praga nos EUA e boa parte do Caribe, construindo tocas em gramados e plantações, erodindo o terreno e se alimentando de plantas. Em algumas localidades, suas tocas podem atingir altas concentrações, já tendo sido registrados 2000 tocas por metro quadrado na Flórida. 
Adultos são tolerantes quanto à temperatura, embora sejam mais ativos acima de 25°C. Entretanto, abaixo de 20°C há comprometimento no desenvolvimento larvar, desta forma dificultando o estabelecimento de populações fixas em locais de temperatura mais baixa. 
Como curiosidade, existe um gênero de mosquito culicídeo  (Deinocerites) que se especializou em utilizar as poças de água das tocas de Guaiamuns para se reproduzir.




Tocas de Guaiamuns em Caraguatatuba, SP. Note que as tocas se localizam em terreno seco, distante da linha  da maré alta. À esquerda da foto, pode ser visto o riacho que desaguava no mar, num local bastante habitado, com bastante lixo e entulho jogado. Foto de Walther Ishikawa.

 

Aparência

É um dos maiores crustáceos terrestres, sua carapaça podendo atingir geralmente 11 cm de largura, mais de 30 cm de envergadura incluindo as pernas, e pesar 500 gramas. Há registros de exemplares da Flórida (EUA) com até 15 cm de largura da carapaça.
Possui carapaça oval, alta, com olhos pedunculados. As pernas são longas e robustas, dispostas lateralmente. Garras bem desenvolvidas, assimétricas, em especial nos machos adultos. Seu aspecto geral lembra um pouco os Uçás, mas não possuem muitos pêlos nas pernas, e a coloração é distinta. 
Há uma variação no padrão de coloração da carapaça destes animais, influenciada pela sua maturidade. A cor é determinada por diferentes combinações de efeitos da presença de pigmentos na carapaça e cromatóforos da epiderme. Em animais juvenis são observadas ambas as fontes de coloração, na fase de transição os pigmentos da carapaça são mais expressivos, e nos adultos a coloração é devida exclusivamente aos cromatóforos da epiderme. Existem quatro padrões de coloração: 
  • Na fase juvenil, a parte dorsal da carapaça é marrom amarelada e as laterais roxo claro, os quelípodos e as pernas também são marrom amareladas.
  • Na fase de transição, o corpo do animal tem uma tonalidade roxa escura azulada bem intensa.
  • Em animais adultos, a carapaça, pernas e quelípodos mostram uma coloração mais homogênea, azul lavanda. Geralmente atingem esta coloração com 80~90 g.
  • Existe ainda um último padrão de coloração que ocorre em fêmeas adultas no período reprodutivo, após a ovulação. É caracterizado pela coloração esbranquiçada, amarelada ou acinzentada. Pode ocorrer em machos, mas é mais raro.


Guaiamum juvenil saindo da toca, fotografado em Itacaré, BA. Padrão juvenil de coloração, note as pernas ainda de cor marrom amarelada. Foto gentilmente cedida por Flavio Santos.



Guaiamum, Cardisoma guanhumi, coloração de transição, foto gentilmente cedida pela fotógrafa Tita Décourt.



Cardisoma guanhumi comendo um pedaço de côco, foto gentilmente cedida pelo biólogo Heideger Nascimento. Padrão adulto de cor.




Guaiamuns no Aquário Público de Peruíbe, SP. O caranguejo a frente exibe o padrão reprodutivo de cor. Os dois animais atrás estão com o padrão adulto de cor. À direita pode ser visto também um Uçá (Ucides cordatus). Foto de Walther Ishikawa.




Dimorfismo Sexual


Como quase todos os caranguejos, a distinção pode ser feita facilmente através da análise do abdômen, que fica dobrado sobre a porção ventral da carapaça. Fêmeas possuem o abdômen largo, onde incubam seus ovos. Nos machos, o abdômen é estreito. 
A assimetria das quelas, embora mais evidente nos machos, é presente em menor grau também nas fêmeas, e não pode ser usada para a diferenciação. 






Fêmea ovada, coloração de transição, o mesmo animal da primeira foto do artigo. Fotografado num estuário em Caraguatatuba, SP. Foto de Walther Ishikawa.



Reprodução


Seu ciclo de vida é muito semelhante ao de outros crustáceos semi-terrestres estuarinos. Durante a estação reprodutiva, estes caranguejos lançam milhares de larvas na água durante a maré cheia da lua nova. Estas são levadas pela correnteza até o mar, onde permanecem por várias semanas até retornarem para o estuário. 
Após a cópula, as fêmeas de Guaiamum são capazes de armazenar e manter em suas espermatecas uma reserva de espermatozóides que serão utilizados em vários anos para fertilizar os novos ovócitos, sendo provável que elas copulem apenas uma vez na vida. 
No Brasil, a desova se dá no mês de maio. Possuem alta fecundidade, variável com o peso do animal, mas com uma média de 600.000 ovos. Os ovos permanecem aderidos no abdome das fêmeas, durante cerca de dez dias. Neste período há uma perda significativa de ovos, por atrito e desprendimento, estimada em até 43% do total. São pequenos ovos esféricos, medindo aproximadamente 0,4 mm. Há uma mudança na coloração dos ovos ao longo do seu desenvolvimento, são inicialmente de cor roxa, passando para bege e marrom escuro próximo à ec1osao, quando é possível observar o movimento das larvas no seu interior. 
Durante a lua minguante, fêmeas ovígeras caminham para o mar em grande número, submergem o abdômen, e com movimentos rítmicos, liberam as larvas na água. 
As larvas são planctônicas, nascem como zoea de vida livre, passando por cinco estágios larvares, além da megalopa (pós-larva), por um período de 54~65 dias até o estágio juvenil. Em laboratório, viu-se que as larvas se desenvolvem numa salinidade ampla, entre 20 e 40%o. Porém, a metamorfose de larva para megalopa só ocorre em água salobra (20~25%o), sugerindo que neste estágio os filhotes já iniciam sua migração adentrando os estuários. As larvas são carnívoras, podendo ser alimentadas com náuplios de Artêmia em cativeiro. 





Cardisoma guanhumi, macho com acentuada heteroquelia, já com padrão adulto de coloração, foto gentilmente cedida pela bióloga Daniele Batista. Fotografado em Ilha Grande (RJ).



Comportamento


São animais relativamente agressivos na natureza, com territórios e tocas bem demarcadas, que são disputadas de forma vigorosa. Desta forma, a manutenção em cativeiro de mais de um Guaiamum em um mesmo paludário não é recomendada, exceto em ambientes bem grandes, como aquários públicos. Existem diversos relatos de agressividade, em especial os animais de maiores dimensões. Aparentemente podem ser mantidos com caranguejos de outras espécies, mas, devido ao seu grande tamanho, acidentes podem ocorrer. 
Têm crescimento bastante lento, muito mais lento do que outras espécies de caranguejos. Enquanto outras espécies passam por cerca de 20 mudas para o crescimento completo, o Guaiamum necessita de mais de 60 mudas. As mudas ocorrem numa frequência cada vez menor com o desenvolvimento do animal. Pouco antes da ecdise os caranguejos se entocam, e fecham a abertura da sua toca, permanecendo escondidos até a solidificação completa da carapaça. Este processo dura de 6 a 10 dias. 
São mais ativos ao amanhecer e entardecer, embora se alimentem também durante o dia, em locais sombreados. 
Enxergam bem, em especial os caranguejos maiores. Usam também uma série de outras informações sensoriais para se locomoverem e procurar comida, como som, vibrações, luz polarizada e até a direção do vento. Trabalhos experimentais mostram uma reação quase imediata destes caranguejos à simples visão de uma folha caindo, assim como ao som produzido pela queda de uma fruta. 
Atingem maturidade sexual com 4 anos, com um peso de cerca de 40 gramas. Possuem vida bastante longa, estimada em cerca de 20 anos. Existem casos registrados de manutenção em cativeiro por mais de 13 anos. Há também relatos sugerindo algum grau de inteligência, com animais reconhecendo o dono e se alimentando nas suas mãos. 






Ecdise de uma fêmea criada em um aquaterrário. Imagem poucos minutos após a muda. Exúvia à frente. Foto de Walther Ishikawa.






O mesmo animal acima, mostrando a mudança na sua coloração. O intervalo entre as fotos é de cerca de um ano. Fotos de Walther Ishikawa.




Novamente, duas fotos em close mostrando a mudança na coloração, com um intervalo entre as fotos de cerca de um ano. Fotos de Walther Ishikawa.






Outro exemplar de Guaiamum, mostrando a mudança na sua coloração. A primera foto foi tirada logo antes da introdução no paludário, ainda com coloração de padrão adulto. A segunda foto foi tirada cerca de um mês após, mostra o caranguejo já no paludário, com coloração reprodutiva. Fotos de Walther Ishikawa.



Alimentação


São onívoros funcionais, tendendo a herbivorismo. Coleta frutas e folhas mortas no solo próximo à sua toca, num raio de aproximadamente 2 metros. Sua alimentação principal é constituída por folhas de árvores do mangue, preferindo folhas frescas e verdes. Consomem também animais mortos (inclusive outros caranguejos), insetos e outros pequenos animais. Geralmente carregam estes alimentos para dentro da sua toca, onde se alimentam, ou deixam estocados para comer depois. Já foram vistos caranguejos entrando na toca de outros animais para roubar comida. 
Por se alimentarem próximo às suas tocas, muitas vezes constroem suas habitações abaixo de árvores cujas folhas e frutos se alimentam. Por exemplo, na Flórida, grandes densidades de tocas são observadas em baixo de figueiras. 
Em cativeiro, necessitam de um balanço adequado entre Fósforo e Cálcio, com predomínio deste último. Muitos criadores fornecem suplementos de cálcio, como alimentos para répteis, osso de siba e cascas de ovos. É conveniente também evitar um excesso de proteínas na dieta, mantendo uma dieta básica de vegetais. Outros alimentos não recomendados são o espinafre (rico em ácido oxálico) e salsinha (alto teor de ácido prússico, bastante tóxico para os caranguejos). 




Cardisoma guanhumi, criado em um aquaterrário. Foto de Walther Ishikawa.


Manutenção em Aquaterrários


Novamente, lembramos que a coleta (e consequentemente a criação) desta espécie está permitida somente para machos maiores (>7cm de carapaça), fora dos períodos de defeso. 
É uma espécie semi-terrestre, necessitando uma área seca predominante, e uma área aquática. A necessidade de água salobra é controversa, embora na natureza vivam em ambientes estuarinos, a sua tolerância a diferentes salinidades é muito grande, e existem diversos relatos de sucesso de criações em longo prazo em água doce. Trabalhos em laboratório mostram que estes animais não mostram sinais de estresse a curto prazo, quando expostos a diferentes salinidades. 
Por serem espécies que crescem bastante, necessitam de habitações de grandes dimensões. O substrato é indiferente, mas é preferível algum material que permita aos animais cavarem suas tocas. Um substrato bastante usado é casca de pinheiro. Sua espessura deve ser alta também. 
O Guaiamum é criado de maneira informal em quintais de residências no Nordeste, em viveiros improvisados chamados de “caritós”, recebendo alimentos para engorda e melhorar seu sabor, num processo conhecido como “ceva”. Eram alimentadas com polpa de côco, além de outras frutas e verduras, mantidos com um reservatório de água doce, sempre limpa (costuma-se deixar uma torneira gotejando no local). 




Guaiamus num mercado em Itacaré (BA). Note que existem exemplares com padrão adulto e intermediário de coloração. Imagem gentilmente cedida pelo fotógrafo Walmir Monteiro.




Bibliografia:

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Agradecimentos especiais a Heike Dixon, pesquisadora alemã. Muitas das informações práticas deste artigo (como as dicas de alimentação) foram extraídas de textos de sua autoria compilados da net. Agradecimentos também a Tita Décourt, Daniele Batista, Flavio Santos, Rodolfo Marcondes, Heideger Nascimento e Walmir Monteiro pela cessão das fotos para o artigo.



As fotografias de Walther Ishikawa estão licenciadas sob uma Licença Creative Commons. As demais fotos têm seu "copyright" pertencendo aos respectivos autores.

 
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