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Náiade  
Artigo publicado em 25/02/2012, última atualização em 15/04/2017  


Prisodon obliquus, fotografados à margem do Rio Itaya, em Loreto, Peru. Foto de Mark Sabaj Perez.


Náiades

 

Os grandes moluscos bivalves da ordem Unionoida são chamados popularmente de Náiades, que são ninfas aquáticas da mitologia grega. Chamados de Itãs (uma palavra Tupi) especialmente na região norte, são animais estritamente dulciaquícolas, e representam a maior radiação dos bivalves na água doce, com mais de 800 espécies dispersas pelo globo, em todos os continentes (inclusive um registro fóssil na Antártida). Na América do Sul são representadas pelas famílias Hyriidae (40 espécies, com distribuição tendendo ao Sul), Mycetopodidae (32 espécies, distribuídos mais ao Norte), e uma única espécie colombiana de Etheriidae.

Vivem em lagos, açudes, lagoas, e também em águas correntes como córregos, riachos e rios. Por vezes suportam condições de estagnação, sendo conhecidos casos de estivação no Nordeste brasileiro. São animais filtradores, bombeando água no seu interior para obter oxigênio e alimentos. Têm crescimento lento e vida longa, são os mais longevos dos invertebrados de água doce. Algumas espécies chilenas chegam a viver mais de 90 anos.

São os moluscos bivalves nativos mais comumente encontrados na natureza, muitas vezes aquaristas desavisados coletam estes animais em riachos e pesqueiros, e os trazem para seus aquários. Por diversos motivos isto não é aconselhável, como veremos adiante.

 


Grande variedade de Náiades coletadas no Rio Itaya, em Loreto, Peru. Foto de Mark Sabaj Perez.


 

Descrição e anatomia

 

Podem atingir grandes dimensões, os maiores bivalves de água doce existentes pertencem a este grupo, com animais de mais de 30 cm. Possui aspecto relativamente plano, largo e achatado, com formato variável, o mais comum elipsóide. A porção mineral da sua concha é composta primariamente de aragonita, mas com um aspecto lamelado, entremeado de calcita e material orgânico, o que confere um belo aspecto nacarado e iridescente. Porém, justamente por este motivo, suas conchas tornam-se quebradiças depois de secas. Esta porção mineral é revestida de periostracum, uma membrana proteinácea escura que previne a dissolução da aragonita.

Apresentam um grande pé muscular usado para se enterrar. De cada lado do pé, existe um par de amplas brânquias usadas para outras funções além de troca gasosa. Bivalves são animais filtradores, cílios nas brânquias transportam partículas capturadas juntamente com o muco para a boca. E as brânquias são usadas como cavidades marsupiais para a reprodução. Um manto simétrico envolve todo o corpo, e produz a concha bivalve. Bivalves não apresentam uma cabeça, e quase todos os órgãos de sentido atrofiaram da região anterior. A margem do manto (em especial sua borda posterior) é agora seu principal canal de contato com o mundo exterior, possuindo células fotossensíveis e órgãos táteis.

O pé se localiza na borda anterior. Na borda posterior da concha estão as aberturas inalante e exalante, por onde circula água. Diferente das espécies marinhas, Náiades não têm sifão, o que os impede de se enterrarem profundamente no substrato. Desta forma, permanecem semi-enterrados (hábito semi-infaunal), mantendo sua borda posterior com as aberturas expostas.

A distinção das duas famílias não é difícil, mas não é possível sem a análise da porção interna da concha ou dissecção. Os Mycetopodidae não apresentam dentes laterais na charneira da concha, possuem larvas do tipo lasídio, e brânquias com septos verdadeiros. Em Hyriidae podem ser vistos os dentes laterais, geralmente alongados na charneira, larva do tipo gloquídio, e brânquias com septos verdadeiros.


 




Náiade, Diplodon delodontus, animal coletado em um riacho de Nazaré Paulista (SP). Note as áreas de erosão do periostraco, expondo a camada prismática nacarada. Na segunda imagem, veja a extensa erosão junto ao umbo, expondo inclusive as lamelas da camada prismática. Fotos de Walther Ishikawa.



Diplodon delodontus, foto de outro animal com periostraco mais íntegro. Foto de Walther Ishikawa.



Conchas de Diplodon aethiops (Lea 1860), coletados no Rio Itajaí-Açú, Blumenau, SC. Fotos de A. Ignacio Agudo-Padrón.



Náiades com a concha alongada, talvez Mycetopodella, fotografados no Rio Itaya, em Loreto, Peru. Fotos de Mark Sabaj Perez.





Náiade Gigante Anodontites trapesialis, animal com 14 cm, coletado em um pesqueiro em Valinhos (SP). Foto de Walther Ishikawa.


                Um grupo bastante interessante são as Náiades da tribo Prisodontini (Hyriidae). Endêmicas das bacias Amazônica, das Guianas e do Orinoco, são Sinfínotos, ou seja, apresentam processo alares nas extremidades da linha dorsal das conchas, além do umbo, formando grandes e finas "asas", de função desconhecida. Estas projeções são vistas também em Náiades de outras famílias, em outros continentes, geralmente associadas a ambientes de pouca correnteza e fino sedimento. Chamadas de "claustrum", uma das hipóteses da sua função é auxiliar a abertura da concha, fornecendo um momentum adicional de abertura. Lembrando que a abertura das valvas da concha nestes bivalves é passiva, o animal usa seus músculos para mantê-la fechada. Ou seja, a abertura da concha é dependente da elasticidade dos ligamentos no umbo, e da elasticidade da própria concha. Desta forma, estas estruturas alares contribuem para manter a concha aberta contra a força do sedimento que envolve estes moluscos quando enterrados. Outra explicação envolve uma função de impedir o afundamento excessivo do animal em substratos muito finos e instáveis (efeito "raquete de neve").







Prisodon obliquus, coletados no Rio Itaya, em Loreto, Peru. Esta espécie é encontrada também no Brasil. Fotos de Mark Sabaj Perez.



Prisodon obliquus (coletado com P. alatus), um exemplar com as projeções alares bastante desenvolvidas. Foto gentilmente cedida por Jose Liétor Gallego.






Triplodon corrugatus, outro Prisodontini que também ocorre no Brasil. A última foto mostra exemplares juvenis. Coletados no Rio Itaya, em Loreto, Peru. Fotos de Mark Sabaj Perez.



Ciclo de vida

 

            São os únicos bivalves conhecidos que apresentam uma fase larval ectoparasitária obrigatória, temporária, envolvendo um vertebrado (quase sempre um peixe). São animais ovovivíparos, uma adaptação frequentemente encontrada em bivalves de água doce.

A maioria das espécies são dióicas, mas existem hermafroditas. No Brasil, a reprodução ocorre nos meses frios, de abril a julho. Machos liberam uma grande quantidade de gametas diretamente na água. Estas entram na cavidade palial das fêmeas através da abertura inalante, o mesmo trajeto por onde passa água e alimentos. Na câmara suprabranquial encontram os óvulos, onde há fertilização. Os ovos fertilizados são transferidos para as câmaras branquiais, onde existe uma cavidade modificada, um saco incubador chamado de marsúpio. Neste local se desenvolvem os embriões, até a fase de larva. O tempo de desenvolvimento é variável, de semanas a meses.





Diagrama mostrando um ciclo de vida típico de uma Náiade. Fotos de Cinthia Emerich (imagem ilustrativa de Aequidens aff. rivulatus) e Ricardo Cunha Lima (Diplodon expansus, extraída da sua tese).



Geralmente estas larvas são simplesmente liberadas na água através da abertura exalante da fêmea. Em algumas espécies as larvas são liberadas envoltas por um envelope mucilaginoso, chamado de conglutinados. Algumas espécies norte-americanas são ainda mais especializadas, produzem o que se chama de super-conglutinados, grandes aglomerados alongados que podem chegar a algumas dezenas de centímetros. Outros produzem ovisacos com sofisticadas formas que mimetizam larvas de insetos ou peixes, inclusive com uma área escura imitando olhos. São devoradas por peixes, e neste momento as larvas são liberadas, se fixando nas guelras. Existem também espécies exóticas com formas bem interessantes de atrair os peixes hospedeiros, como estruturas anatômicas mimetizando presas, como podem ser vistas abaixo.





Náiades norte-americanas com "iscas de pesca" (fish lure), estruturas para atrair peixes no momento da liberação das larvas parasitas. No primeiro vídeo, Lampsilis reeveiana filmado em um aquário, com uma extensão membranosa do manto que mimetiza um pequeno peixe. Quando o peixe hospedeiro ataca a isca, ele rompe a marsupia entre as membranas do manto, liberando os gloquídios. No segundo vídeo, Villosa iris mimetizando os movimentos de um pequeno lagostim, inclusive suas quelas se abrindo e fechando. Filmado em Swan Creek, Taney County Missouri, pelo Dr. Bill Roston. Vídeos cortesia de M. C. Barnhart (Unio Gallery, veja link ao final do artigo).










Ovisacos de duas espécies de náiades norte-americanas do gênero Ptychobranchus, as duas primeiras fotos mostram P. occidentalis, com seu ovisaco mimetizando pequenos peixes. As demais mostram Ptychobranchus subtentum, com ovisacos mimetizando pupas de borrachudos. A última foto mostra um gloquídio emergindo do "olho" do ovisaco. Nas duas espécies, sua extremidade "caudal" tem um material adesivo, que o fixa em rochas, e a corrente d´água faz se movimentar como um pequeno animal. Fotos de M. C. Barnhart (Unio Gallery, veja link ao final do artigo).



As larvas são organismos altamente especializados para a vida parasitária, de vida curta, sem capacidade de natação, chamadas de Gloquídio (família Hyriidae) ou Lasídio/Haustório (família Mycetopodidae). São diminutas formas livres, com morfologias distintas, mas ambas possuem adaptações para se fixarem mecanicamente nos tecidos do hospedeiro (guelras, escamas ou nadadeiras), como ganchos e conchas bivalves que se fecham sobre o tecido epitelial. Após o ancoramento no tecido, há a reação do hospedeiro, com proliferação do tecido epitelial que encista a larva, e dentro deste cisto a larva se desenvolve. O período de desenvolvimento é variável, de dias a meses, dependendo da espécie de Náiade e condições ambientais. Aparentemente espécies diferentes de Náiades parasitam espécies específicas de peixes, numa interação que envolve até a resposta imune do peixe. A lista de peixes-alvo que podem ser parasitadas é muito grande, os mais comuns pertencem ao grupo dos caracídeos e ciclídeos.







Gloquídios de Diplodon suavidicus, imagens de microscopia eletrônica de varredura. Fotos gentilmente cedidas por Daniel Pimpão.



Para nós, aquaristas, um ponto bem interessante é o seguinte: estas larvas encistadas envoltas por reação epitelial dos peixes ficam com um aspecto esbranquiçado, um pouco menores que 1 mm. Em número variável, dispersas no corpo e nadadeiras dos peixes, além das guelras. São idênticas ao Íctio! São menos numerosas, e uma dica é a estabilidade delas, sem melhora ou piora independente do tratamento (ou a falta de tratamento).

Então finalmente a forma juvenil se desprende do peixe hospedeiro, e passa a ter um modo de vida bentônico e filtrador. A fase parasitária permite também uma maior dispersão ambiental destes animais, em muitas espécies esta fase é sincronizada com a “piracema”, permitindo a disseminação do molusco rio acima. Em todo este processo, há alta mortalidade das larvas, menos de 1% das larvas chega à fase adulta.

Na realidade, existem Náiades que não apresentam esta fase parasitária, com desenvolvimento até a fase de pós-larva dentro do marsúpio, mas são mais infreqüentes. Um exemplo nativo é o gênero Rhipidodonta.

Como curiosidade, existe um gênero de ácaro aquático (Unionicola), mais da metade das espécies deste gênero são especializadas em viverem como parasitas nestes bivalves. Outros hospedeiros são larvas de quironomídeos, esponjas e outros moluscos aquáticos.

 

 

Diplodon delodontus em um riacho de Nazaré Paulista (SP). Fotos de Walther Ishikawa.



Náiade Diplodon delodontus em um riacho, com seu grande pé muscular exposto. Foto de Walther Ishikawa.



Diplodon delodontus, animal semi-enterrado, as aberturas inalante e exalante expostas, com seus curtos tentáculos. Foto de Walther Ishikawa.



Náiades Gigantes Anodontites trapesialis em um pesqueiro em Valinhos (SP). Fotos de Walther Ishikawa.





Anodontites trapesialis
,
animal semi-enterrado mostrando sua extremidade posterior, com as aberturas inalante e exalante. Foto de Walther Ishikawa.



Náiade Anodontites trapesialis se enterrando no substrato lodoso, em um pesqueiro em Valinhos (SP). Note o grande pé muscular de cor clara, à esquerda. Foto de Walther Ishikawa.






Castalia ambigua, com sua típica concha triangular, um gênero muito comum também no Brasil. Coletados no Rio Itaya, em Loreto, Peru. Fotos de Mark Sabaj Perez.



Náiades como pragas, Náiades como agronegócio

 

Na natureza, a fixação das larvas em peixes hospedeiros é em pequenas quantidades, e não causa grandes problemas. Entretanto, em ambientes confinados (como açudes e criadouros) pode haver uma alta densidade de infestação, debilitando o peixe, dificultando trocas gasosas nas guelras, provocando coceiras e abrindo portas para infecções secundárias.

A invasão de Náiades em pesqueiros de lazer e pisciculturas comerciais é cada vez mais comum, especialmente nos estados do Sul e Sudeste, já sendo considerada uma “praga” por muitos criadores.

Os moluscos entram nos criadores através de matrizes e alevinos parasitados, ou mais raramente através da água ou substrato. Seu controle é através da retirada dos peixes acometidos, e retirada de todos os moluscos após a drenagem do lago.

Por outro lado, alguns biólogos e criadores têm proposto a criação paralela destes animais em sistemas de piscicultura, de forma controlada, representando um subproduto adicional sem investimento significativo destes criadouros. Chamada de “Naidicultura”, existem projetos de organizações governamentais de aqüicultura pesquisando sua viabilidade, associando à criação de carpas ou tilápias.

Estes bivalves são grandes e saborosos, podem ser utilizados como alimento para seres humanos e aves de corte. Há muito tempo já são utilizados para a produção de pérolas de água doce, ou ainda fornecendo núcleos para pérolas marinhas cultivadas. Existem inclusive projetos para a produção de pérolas de água doce aqui no Brasil. Suas grandes conchas de madrepérola podem ser usadas também para fabricações de botões, bijuterias ou peças de artesanato. E pequenas lascas das conchas são incluídas na fabricação de pisos de granilite.

            A espécie mais comum relacionada a estas pragas de piscicultura é o Anodontites trapesialis (Lamarck, 1819), uma espécie que constava previamente no Livro Vermelho do MMA/IBAMA (foi retirada da lista na última atualização de 2014). É a maior espécie de bivalve dulciaquícola do Brasil, pode ultrapassar 20 cm, por isto chamado popularmente de "Prato" ou "Saboneteira". Hermafrodita e longevo, com uma expectativa de vida de cerca de 15 anos, possui ampla distribuição na América do Sul, sendo encontrado em todas as suas bacias hidrográficas.





Concha recém-aberta de Náiade, mostrando fileiras de pérolas cultivadas. Fotografado em Shanghai, China. Foto de Istara (Wikimedia Commons, o arquivo original pode ser visto aqui).

 


Conchas de Náiades Gigantes Anodontites trapesialis, animal com mais de 30 cm, coletado em um açude de piscicultura, em Santa Catarina. Fotos de A. Ignacio Agudo-Padrón.




Náiade Gigante Anodontites trapesialis, cerca de 14 cm, introduzido em um aquário somente para fotos. Fotos de Walther Ishikawa.



Náiades em aquários?

 

As Náiades estão entre os animais mais ameaçados, com um total de 200 espécies presentes na Lista Vermelha da União Internacional para a Conservação da Natureza (IUCN). A última versão da Lista Brasileira, do MMA (2014) lista somente duas espécies ameaçadas, mas muitas espécies como quase-ameaçadas ou com dados insuficientes. E a identificação específica é bastante difícil para um não-especialista, ainda mais em animais vivos, sem acesso à análise de partes moles ou superfície interna da concha. Por si, isto já é motivo suficiente para não se coletar estes animais na natureza, ou mantê-los em aquários, com risco até de ser ilegal.

Somado a este fato, é importante recordar que estes bivalves mostram larvas parasitárias. Na prática, a chance de haver super-infestação em peixes de aquário é muito pequena, já que há a necessidade das Náiades se reproduzirem, e haver espécies compatíveis de peixes. Porém, se isto ocorrer no ambiente fechado do aquário, há risco de graves conseqüências para os peixes hospedeiros. E muitas espécies são hermafroditas, capazes de auto-fecundação. Ou seja, uma quarentena, ou a manutenção de somente um animal não é uma garantia total de que não haverá liberação de larvas parasitárias.

E finalmente, a manutenção de qualquer animal filtrador em aquários é bastante difícil. Há a necessidade de aporte constante de fitoplâncton, dificilmente obtido exceto em tanques externos expostos diretamente ao sol. Sem estas condições, em tanques dedicados de laboratórios de pesquisa, a manutenção em aquários destes seres não é bem sucedida, resultando em morte precoce após algumas semanas. O que é bastante lamentável para um animal tão longevo, e talvez ameaçado. Alguns pesquisadores descrevem uma opção interessante, que é a alimentação com fermento vivo. Se alguém for tentar manter estes animais de forma responsável, sugerimos esta estratégia como uma interessante opção. Mais detalhes podem ser vistos  aqui .

 




Náiades vendidos em lojas de aquário, a primeira foto no RJ, e a segunda em uma loja da Alemanha. Os animais alemães tiveram seu periostraco mecanicamente removido, e estavam sendo vendidos como uma espécie púrpura, Anodonta sp. "purple". A despeito da sua bela aparência, estes animais têm sua expectativa de vida bastante reduzida, pela rápída erosão das conchas. Fotos de Leandro Crespo (primeira) e Marne Campos (segunda).




Náiade Gigante Anodontites trapesialis, introduzido inadvertidamente em um aquário comunitário. O animal foi retirado, sem aparente consequências nos peixes do tanque. Fotos de Jonatas Rodrigues Encarnação.



            Um último aspecto interessante, digno de ser mencionado, são pesquisas envolvendo a reprodução destes bivalves em cativeiro. Há um crescente interesse pelo tema, objetivando-se a reintrodução na natureza destes animais ameaçados. Técnicas de propagação de Náiades são pesquisadas nos EUA desde o início de 1900. Inicialmente a abordagem era restrita às técnicas in vivo, com a criação de peixes hospedeiros, com uma baixa quantidade final de indivíduos metamorfoseados, em geral menor do que 5%. Porém, recentemente (desde 1980) têm-se usado diversas técnicas de criação in vitro, mais difíceis, mas com maior eficiência e melhor resultado.
            Existem algumas experiências bem sucedidas no Brasil, como a criação de espécies do gênero Diplodon (Lima, 2010) utilizando-se diversos meios de cultura para o desenvolvimento dos gloqúidios, como misturas de plasma de peixe, extrato liofilizado de peixe, meios comerciais como o M 199, associado a antifúngicos e antibióticos.



Diplodon martensi, imagens mostrando diversas fases do desenvolvimento desta náiade, que foi reproduzida em cativeiro com sucesso. Fotos de Ricardo Cunha Lima, extraída da sua tese.




Náiade, Diplodon delodontus, imagem lateral mostrando a concha semi-aberta, e o grande pé muscular exposto. Fotos de Walther Ishikawa.




A borda posterior de um Diplodon delodontus, com as aberturas inalante e exalante. A segunda foto em close na abertura inalante, com seus tentáculos. Nestas imagens também são visíveis anéis de crescimento no periostraco junto à borda da concha. Fotos de Walther Ishikawa.



A borda posterior de um Anodontites trapesialis, com as aberturas inalante e exalante. Foto de Walther Ishikawa.


A borda anterior de uma Náiade Gigante Anodontites trapesialis, por onde sa projeta seu grande pé muscular. Foto de Walther Ishikawa.

 


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Agradecimentos especiais a A. Ignacio Agudo-Padrón pelo auxílio na identificação dos animais, cessão de fotos, além de valiosas informações. Agradecimentos também a Jonatas Rodrigues Encarnação pelo auxílio na coleta dos animais de Valinhos, e cessão de fotos. Finalmente, agradecimentos aos aquaristas Leandro Crespo e Marne Campos ( Aquarismo OnLine ), o malacologista espanhol Jose Liétor Gallego (  El Rincón del Malacólogo ), o Dr. Mark Henry Sabaj Perez (Universidade Drexel, EUA) e Dr. M. Christopher Barnhart ( Unio Gallery , Universidade do Estado do Missouri, EUA) por permitirem usar suas fotos no artigo. Agradecimentos também ao Dr. Ricardo Cunha Lima e Dr. Daniel Pimpão, pelo apoio e permissão de uso das suas belíssimas fotos.


As fotografias de Walther Ishikawa e Istara (Wikimedia Commons) estão licenciadas sob uma Licença Creative Commons. As demais fotos têm seu "copyright" pertencendo aos respectivos autores.
 
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