Marisa cornuarietis
(Linnaeus, 1758)

Marisa planogyra
Pilsbry, 1933

Devido à sua concha de aspecto achatado e discóide, semelhante aos Planorbídeos (o ápice não é elevado sobre os giros, deixando desta forma a concha quase plana), estes caramujos nem sempre são facilmente reconhecíveis como sendo Ampulárias. Apesar de ser uma espécie brasileira, são muito raramente vistos em lojas no nosso país. No comércio aquarístico de outros países, eram animais populares, conhecidos como “Ramshorn Gigantes”. Após se tornarem invasores, foram proibidos em muitos destes lugares. 

Marisa cornuarietis, espécimes de grandes dimensões, norte-americanos. O maior deles mede mais de 5 cm. Fotos de Terri Bryant.

Concha: Possui de 3,5 a 4 giros. Caramujos adultos têm uma concha planorbóidea (o ápice não é elevado sobre os giros do corpo, conferindo um aspecto quase “plano”), mas os caramujos juvenis têm um ápice elevado, com um aspecto globoso. Adultos medem até 18~22 mm de largura, e 48~56 mm de altura. Linhas de crescimento pronunciadas (estriações transversais) são vistas em conchas de caramujos adultos, próximo da abertura. A abertura é relativamente pequena, elíptica. O plano da abertura exibe uma discreta angulação com o eixo da concha (10º).

Cor: Cor de fundo amarelo-escuro ou acastanhado, com faixas espirais marrom-escuros ou até negras. As 3 a 6 faixas escuras não estão presentes na região apical da concha, mas sim próximo do umbilicus. O resultado deste padrão assimétrico de bandas é que estes caramujos frequentemente têm um lado amarelo e um lado negro.

Existe ainda uma mutação recessiva onde as faixas estão ausentes. Estes caramujos apresentam uma concha completamente amarela (xântica). Porém, a pigmentação escura no seu corpo é mantida.

As duas espécies são praticamente indistinguíveis pelo aspecto da concha. Marisa planogyra tende a ter menor calibre dos giros, além de sutis diferenças no último giro, abertura e opérculo, mas são pouco confiáveis para uma diferenciação baseada somente na concha. 

Duas conchas de Marisa planogyra, coletados no Rio Pixaim, próximo ao Hotel Fazenda Santa Tereza, MT. Medem 25 e 27 mm. Fotos de Bill Frank.

Marisa planogyra, fotografada em Poconé, MT. Foto gentilmente cedida pelo Prof. Robert David Siegel, MD, PhD, Stanford University. 

Marisa cornuarietis, variedade dourada adulta. Fotos de Terri Bryant.

Opérculo: O opérculo é fino, e menor do que a abertura da concha. Desta forma, pode ser totalmente retraída para o interior da concha.

Marisa cornuarietis, nestas imagens o opérculo é bem visível. Fotos de Terri Bryant.

Marisa cornuarietis, na segunda imagem é bem evidente o padrão assimétrico das faixas, com um lado mais escuro do que o outro. Fotos de Terri Bryant.

Marisa cornuarietis caminhando no vidro do aquário. Foto de Stijn Ghesquiere.

Pé mais alongado e estreito do que os Pomacea. Assim como os Asolene, possuem um sifão respiratório curto.

Marisa cornuarietis, a variedade comum com faixas. A última imagem mostra um exemplar anômalo com giro sinistro (à direita). Veja que o ápice da concha está localizado à esquerda, ao invés da direita. Todas as fotos de Stijn Ghesquiere.

Marisa cornuarietis, variedade amarela. Na última imagem, o sifão respiratório curto. Fotos de Stijn Ghesquiere.

Reprodução:

Os ovos são visíveis como pequenas formas esbranquiçadas dentro da massa gelatinosa transparente.

Durante seu desenvolvimento, os ovos incham consideravelmente (ultrapassam 4 mm). Eles também se tornam mais transparentes e os pequenos caramujos se tornam visíveis como pequenas formas fixas na parede interna de cada ovo.

Ovos de Marisa cornuarietis dentro da massa gelatinosa. Na primeira foto, os ovos com 2 dias de idade. Na segunda imagem, após 10 dias, os ovos já com maiores dimensões, e com os pequenos caramujos visíveis no seu interior. A terceira imagem é uma animação dos ovos com 10 dias, mostrando os caramujos caminhando dentro dos ovos. O vídeo está com a velocidade de 5x o normal. Todas as fotos de Stijn Ghesquiere.

Ovos de Marisa cornuarietis, junto a um Pomacea canaliculata. Foto de Terri Bryant.

Eclosão dos ovos de Marisa cornuarietis, fotos de Terri Bryant.

Ovos e filhotes de Marisa cornuarietis, fotos de Terri Bryant.

Filhote de Marisa cornuarietis, note como eles ainda possuem a concha globosa, ainda sem o aspecto planispiral dos adultos. Foto de Terri Bryant.

Alimentação: Estes caramujos irão devorar quase tudo que encontrarem (onívoros): plantas mortas e em decomposição, muitos tipos de plantas vivas, animais mortos, etc. Possuem um apetite voraz, não sendo indicados para aquários plantados. São vorazes predadoras de outros caramujos menores, especialmente de seus ovos. São eficientes agentes de controle biológico de vetores de esquistossomose.

Marisa cornuarietis, fotos de Terri Bryant.

Marisa cornuarietis, adulto da forma selvagem. Foto de Terri Bryant.

Comportamento: Vivem em lagos, lagoas, sistemas de irrigação e pântanos. Estes caramujos ficam em locais mais próximos da superfície, preferem águas rasas e ricas em vegetação. Toleram salinidades relativamente elevadas, e ocasionalmente são encontrados em águas salobras. Sobrevivem em águas salobras, mas não conseguem se reproduzir nestes ambientes. Artigos (Hunt, 1961; Robin, 1971; Santos et al., 1987) descrevem que o Marisa cornuarietis pode suportar uma salinidade de até 30%o de água salgada.

Como regra geral, a temperatura não deve ser abaixo de 12º C por períodos prolongados para a sobrevivência destes caramujos.

Marisa cornuarietis com Pomacea diffusa e outros caramujos. Fotos de Terri Bryant.

Distribuição geográfica de Marisa, distribuição conhecida e presumida. As áreas no norte da América do Sul correspondem ao Marisa cornuarietis, enquanto as do centro-sul correspondem ao Marisa planogyra. Imagem original Google Maps; adaptado de Hayes KA, et al. 2015.

Distribuição: As duas espécies são endêmicas neotropicais, sendo encontradas no Brasil, Bolívia, Colômbia, Venezuela, Trinidade e Tobago, Panamá, Costa Rica e Honduras. Devido ao comércio de peixes ornamentais, e também ao seu uso como agente de controle biológico de plantas aquáticas, o Marisa cornuarietis é encontrado como espécie invasora em outras regiões tropicais (O M. planogyra não). Já foi detectado nos EUA, ilhas do Caribe (Cuba, Guadalupe, Martinica e Porto Rico), África (Egito, Sudão, Tanzânia e África do Sul), e norte da Espanha. Foi introduzido na Ásia também, mas desapareceram, sendo considerado extinto. Foi introduzido na Nova Zelândia como agente de controle biológico, mas após pesquisas, não foi liberado na natureza.

Há bastante controvérsia em relação à identidade das duas espécies na distribuição nativa, com múltiplos registros com identificações erradas, baseadas somente na concha. Atualmente, tende-se a aceitar a distribuição nativa do Marisa cornuarietis como sendo no extremo norte da América do Sul, nas bacias de Magdalena e Orinoco, na Colômbia e Venezuela, Trinidade e Tobago, estendendo-se à bacia amazônica no Brasil, Bolívia e Peru, e provavelmente Guiana, Guiana Francesa e Suriname, além do sul do Caribe. Desta forma, no Brasil, ocorre nos estados do AM, PA, RR e AP.

Por outro lado, o Marisa planogyra é uma espécie encontrada mais ao Centro-Sul, no Brasil, Paraguai, Uruguai e Argentina. No nosso país, ocorre nos estados do MT, MS, GO, RR e sul do AM e PA. São bastante numerosos no Pantanal. Há registros de M. cornuarietis no RS, SC e PR, que podem corresponder a um erro de identificação. 

Bibliografia adicional:

• Simone LRL. Comparative morphology and phylogeny of representatives of the superfamilies of architaenioglossans and the Annulariidae (Mollusca, Caenogastropoda). Arquivos do Museu Nacional, 2004,62(4):387-504.
  
• Estebenet AL, Martín PR, Silvana B. Conchological variation in Pomacea canaliculata and other South American Ampullariidae (Caenogastropoda, Architaenioglossa). Biocell. 2006 Ago; 30(2): 329-335.
• http://www.conchasbrasil.org.br/
• Hayes K. A., Cowie R. H. & Thiengo S. C. (2009). A global phylogeny of apple snails: Gondwanan origin, generic relationships, and the influence of outgroup choice (Caenogastropoda: Ampullariidae). Biological Journal of the Linnean Society 98(1): 61-76.
• Hayes KA, Cowie RH, Jørgensen A, Schultheiß R, Albrecht C, Thiengo SC. Molluscan Models in Evolutionary Biology: Apple Snails (Gastropoda: Ampullariidae) as a System for Addressing Fundamental Questions. American Malacological Bulletin 27(1-2):47-58. 2009.
• Arias A, Torralba-Burrial A. First European record of the giant ramshorn snail Marisa cornuarietis (Linnaeus, 1758) (Gastropoda: Ampullariidae) from northern Spain. Limnetica, 2014; 33 (1): 65-72.

• Hayes KA, Burks RL, Castro-Vazquez A, Darby PC, Heras H, Martín PR, Qiu JW, Thiengo SC, Vega IA, Wada T, Yusa Y, Burela S, Cadierno MP, Cueto JA, Dellagnola FA, Dreon MS, Frassa MV, Giraud-Billoud M, Godoy MS, Ituarte S, Koch E, Matsukura K, Pasquevich MY, Rodriguez C, Saveanu L, Seuffert ME, Strong EE, Sun J, Tamburi NE, Tiecher MJ, Turner RL, Valentine-Darby PL, Cowie RH. Insights from an Integrated View of the Biology of Apple Snails (Caenogastropoda: Ampullariidae). Malacologia, 2015, 58(1-2): 245-302.

• Sun J, Mu H, Ip JCH, Li R, Xu T, Accorsi A, Sánchez Alvarado A, Ross E, Lan Y, Sun Y, Castro-Vazquez A, Vega IA, Heras H, Ituarte S, Van Bocxlaer B, Hayes KA, Cowie RH, Zhao Z, Zhang Y, Qian PY, Qiu JW. Signatures of Divergence, Invasiveness, and Terrestrialization Revealed by Four Apple Snail Genomes. Mol Biol Evol. 2019 Jul 1;36(7):1507-1520.

• Pointier JP, David P, Jarne P. (2011). The Biological Control of the Snail Hosts of Schistosomes: The Role of Competitor Snails and Biological Invasions. In: Toledo, R., Fried, B. (eds) Biomphalaria Snails and Larval Trematodes. Springer, New York, NY.

Esta ficha foi adaptada do portal  applesnail.net , possivelmente o melhor banco de dados de Ampulárias que existe na internet. Agradecimentos a Stijn Ghesquiere, responsável pelo portal, por permitir o uso do material e fotos. Agradecemos também aos colegas aquaristas americanos Terri Bryant e Christian Michael, a Bill Frank ( Jacksonville Shell Club ), e também ao Prof. Robert David Siegel (EUA, Stanford University) pela cessão das fotos para o artigo, e valiosas informações.