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"Pomacea maculata"  
Artigo publicado em 16/04/2012, última edição em 12/09/2021  

Pomacea (Pomacea) maculata Perry, 1810

Pomacea (Pomacea) occulta Yang & Yu, 2019




Identidade da Pomacea maculata

 

Historicamente, há uma grande confusão na identificação de espécies de Pomacea, em especial do chamado “complexo canaliculata” (veja artigo   aqui   ), um grupo de espécies de ampularídeos que tem traços anatômicos em comum, em especial o aspecto da sua concha, com giros separados por uma sutura profunda e indentada, na forma de canais profundos, muitas vezes sendo bastante difícil a distinção das espécies dentro deste grupo. Das espécies brasileiras, tradicionalmente são listadas como fazendo parte do "complexo canaliculata" a P. lineata, P. maculata, P. dolioides e P. haustrum, além da P. canaliculata. Vale lembrar que a maioria dos pesquisadores brasileiros questiona a validade de algumas destas espécies dentro do complexo, em especial a P. insularum, (atual P. maculata) considerando-a um sinônimo menor do P. canaliculata.

 

Nos últimos anos, entre pesquisadores estrangeiros, tem-se dado muito destaque à correta identificação do Pomacea canaliculata P. maculata, com várias pesquisas estudando marcadores genéticos e moleculares, por serem estas as espécies de Ampulárias sul-americanas que ocorrem como espécies invasoras em vários outros países. Em especial, a taxa e velocidade de bioinvasão do Pomacea maculata tem sido muito grande nos Estados Unidos, sendo considerada uma espécie invasora tão (ou mais) bem sucedida do que a Pomacea canaliculata.

 

Segundo estes autores, já é possível um diagnóstico definitivo desta espécie, baseada somente em marcadores moleculares. E segundo estes mesmos autores, a validade do P. maculata como espécie distinta do P. canaliculata já está estabelecida, novamente baseado em marcadores genéticos (gene mitocondrial citocromo oxidade I – COI), contrariando a opinião corrente de pesquisadores brasileiros.

 

Um interessante artigo (Hayes KA et al. 2012) faz uma revisão desta espécie, juntamente com o P. canaliculata à luz destas novas descobertas. Neste mesmo artigo, a P. insularum e P. gigas são considerados sinônimos menores de P. maculata. Neste trabalho, foram publicados mapas preliminares de distribuição destas duas espécies, mapas aproximados baseados em coletas de espécimes (no Brasil, espécimes de MT, MS, GO, AM, TO, RJ e DF), e inferências baseadas em outros trabalhos e na extensão das bacias hidrográficas.

Note que a área real de coleta de espécimes é pequena (veja pontos no mapa), assim, este mapa deve ser visto como um trabalho em andamento, a distribuição real necessita de confirmação. Por este motivo, esta biogeografia desta espécie ainda não é aceita pela comunidade malacológica brasileira:


“...é a nossa opinião crítica que ainda é muito cedo para se pensar em fazer mudanças nos quadros dos inventários malacofaunísticos regionais a partir da referida publicação, toda vez que só através do devido exame de espécimes procedentes especificamente desses espaços geográficos poderá se responder a veracidade ou não dessa hipótese ventilada.” (Agudo-Padrón AI, comunicação pessoal)


Note também que o mapa de distribuição desta espécie corresponde grosseiramente ao da distribuição do P. canaliculata mapeada por pesquisadores brasileiros, já que estes não consideram o P. insularum / P. maculata uma espécie válida.

 





Pomacea maculata, grandes exemplares peruanos, coletados em Madre de Dios. São conhecidos localmente como "churos", e considerados uma iguaria na alimentação tradicional local. A última imagem mostra um prato preparado com os caramujos e uma especie local de banana, servida no Inkaterra Reserva Amazónica (Madre de Dios - Tambopata, Perú). Fotos gentilmente cedidas pela empresa de ecoturismo Inkaterra.



Como curiosidade, a Pomacea maculata é a espécie-tipo das Pomaceas, ou seja, a espécie usada por George Perry em 1810, na sua obra Arcana para descrever o gênero. Apesar da opinião mais corrente não considerar mais P. insularum espécie válida, popularmente esta espécie continua sendo chamada em inglês de Island Apple Snail.


São os maiores ampularídeos conhecidos, o tamanho destes caramujos pode atingir 16,5 cm de altura. São coletados na região amazônica como alimento, em especial na Amazônia peruana, onde são ingredientes importantes de diversos pratos típicos, fazendo parte não somente da dieta de populações ribeirinhas, mas também servidos em restaurantes sofisticados. Na região, são chamados de Churos.



Pomacea maculata (na ocasião identificada como P.insularum), caramujos invasores fotografados no córrego de entrada da lagoa do Parque Martha Wellman, Tallahassee, Flórida (EUA). Imagem cedida por Jess Van Dyke.



Trabalhos recentes demonstram extensa hibridização entre estas duas espécies, tanto na natureza (na distribuição nativa e invasora) quanto em laboratório. Estima-se que 30% dos indivíduos nativos do Brasil e Uruguai mostrem algum grau de hibridização, especialmente onde as duas espécies são encontradas, no Uruguai (chegando a 50% em alguns locais). Na China, praticamente não há populações puras de P. maculata. Populações híbridas chinesas mostram inclusive um padrão intermediário no aspecto dos ovos e recém-nascidos.


Finalmente, alguns trabalhos recentes descobriram uma espécie críptica entre Pomaceas invasoras na China, muito parecida mas distinta da P. maculata, usando o gene mitocondrial cox1. Recentemente foi descrita como uma nova espécie, Pomacea occulta. Trata-se de uma espécie sulamericana, a identificação foi feita somente com exemplares invasores chineses, logo, ainda não se sabe a distribuição nativa exata. Mas muito provavelmente é encontrada no Brasil. Geneticamente ela é muito próxima da P. maculata e P. figulina. Abaixo, uma tabela com algumas características que permitiriam uma distinção entre a espécie nova e as duas outras invasoras:  


 


P. canaliculata

P. occulta

P. maculata

Espessura da concha

Fina

Grossa

Grossa

Superfície da concha

Lisa

Geralmente lisa, pode haver finas linhas axiais de crescimento e linhas de retardo de crescimento periódicos

Geralmente lisa, pode haver finas linhas axiais de crescimento e linhas de retardo de crescimento periódicos

Ombros dos giros da concha

Arredondado

Angulado

Angulado

Lábio palial interno

Não pigmentado

Pigmentado, amarelo-laranja-vermelho

Pigmentado, amarelo-laranja-vermelho

Opérculo

Flexível, afilando dorsalmente em direção à borda

Flexível, afilando dorsalmente em direção à borda

Rígido, homogeneamente espesso

Ovos por desova

12 a ~1000

87 a ~1000

Algumas centenas a >4500

Diâmetro médio dos ovos

>3,0 mm

2,4 mm

<2,0 mm

Altura da concha dos recém-nascidos

2,75 mm

2,23 mm

1,25 mm

Largura média do primeiro giro dos recém-nascidos

2,41 mm

2,11 mm

0,81 mm

Adaptado de Yang QQ, Yu XP. 2019. Zool Stud 58:13.




Concha: A concha de todas as Ampulárias do “complexo canaliculata” é muito parecida, indistinguíveis segundo a maioria dos autores. Tem forma globosa e relativamente pesada (especialmente em caramujos mais velhos), com um ápice baixo. Mede até 16,5 cm. Os cinco ou seis giros são separados por uma sutura profunda e indentada. A abertura da concha é ampla e oval para arredondada, por vezes levemente refletida. O umbilicus é amplo e profundo. A cor é amarelo-marrom para amarelo-vivo com um padrão de faixas escuras espiraladas.

Alguns autores descrevem que a concha do P. maculata possui ombros mais angulados do que o da P. canaliculata, e que o lábio interno da abertura da concha possui uma pigmentação variando de amarelo ao laranja-avermelhado (sem pigmentação na P. canaliculata). A distinção é mais fácil em animais recém-nascidos, filhotes de P. maculata são menores (com 1 dia de vida medem 1,3 mm de altura), e com menor espiralização nas conchas, com menos que 1,5 voltas. Uma tese recente sugere que a relação largura/comprimento poderia ajudar na diferenciação de espécimes invasores norte-americanos, P. maculata tendo as conchas mais largas do que longas.




Pomacea maculata, conchas de animais fotografados em Jacksonville, Duval County, Florida (EUA), nos lagos do Johns Creek Community, com coloração selvagem e dourada. Fotos de Bill Frank.





Pomacea maculata, grande exemplar argentino. Foto de Christian Luca Alejandro Benitez.



Pomacea maculata, conchas de animais fotografados em Glynn County, Georgia (EUA), o maior mede 79 mm de comprimento. Fotos de Bill Frank.


 

Opérculo: O opérculo tem uma espessura média e um aspecto córneo. Sua estrutura é concêntrica com o núcleo próximo do centro da concha. A cor varia de tons claros (em animais jovens) até marrom escuro. O opérculo pode ser retraído na abertura da concha. Discreto dimorfismo, côncavo nas fêmeas, discretamente convexo nas bordas nos machos.

Corpo: A cor do corpo varia do amarelo (criado), marrom ou quase preto, com manchas amarelas no sifão, mas não tão presentes na boca como no P. diffusa. Quando em repouso, os tentáculos ficam enrolados sobre a concha.


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