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São caramujos bastante comuns na natureza, mas raramente vistos em aquários, porque não possui atrativos ornamentais. Não tem nome popular, mas este grupo é conhecido genericamente como caramujo-de-lama ou caramujo-de-lodo (“mud snail”). Sua taxonomia também é confusa, a classificação formalmente aceita para o gênero mais comum é Heleobia Stimpson 1865, mas alguns autores ainda defendem sua classificação como sendo o gênero Littoridina Souleyet, 1852. Em nível supragenérico, a situação é similar, estes caramujos foram incluídos por muito tempo na família Hydrobiidae, mas a maioria dos autores recentemente inclui estes gastrópodes na família Cochliopidae, suportado por análises moleculares. Mas, mesmo estes chamam informalmente estes caramujos de "hidrobióides", um termo consagrado pelo uso.

Decidimos incluir neste artigo alguns outros caramujos de famílias próximas, pela similaridade de forma e comportamento, como os Lyrodes (Hydrobiidae), Idiopyrgus (Tomichiidae) e Potamopyrgus (Tateidae), todos da superfamília Truncatelloidea.

Heleobia australis em um aquário de água doce, note seus olhos escuros. Fotos de Walther Ishikawa.

São gastrópode bem pequenos, raramente ultrapassando 5 mm de comprimento. Sua concha possui forma cônica-ovalada e espira alongada, com quase 6 voltas, suturas rasas e área umbilical deprimida, abertura oval. Superfície da concha lisa com marcas de crescimento, cuja coloração varia de marrom ao castanho amarelado, à custa de pigmentação do periostraco. Retirado o periostraco, a concha mineral é branca. Pequeno opérculo de cor âmbar.

Suas conchas lembram vagamente um caramujo Physa, mas seu corpo guarda bastante semelhança com o Melanoides, com uma “tromba” (probóscide) na cabeça, achatada e protrusa anteriormente, parecendo uma língua. Pé achatado e relativamente curto, com borda posterior arredondada, e borda anterior com expansões laterais auriculados. Tentáculos cefálicos longos e delgados, com extremidade distal arredondada, olhos escuros junto à sua base. Probóscide e nuca com pigmento negro-purpúreo, corpo claro, tênue pigmentação cinza.

Heleobia australis caminhando sobre uma folha submersa. Fotos de Walther Ishikawa.

Heleobia compreende 101 espécies distribuídas na América do Sul, Europa, nas regiões mediterrâneas da África, e no mar Cáspio da Ásia, dentro os quais 90 são sul-americanos. E dentre os sete gêneros de “hidrobióides” representados no continente sul-americano, Heleobia é o que apresenta maior diversidade e distribuição. Destes, o mais comum é o Heleobia australis.

Esta é uma espécie de caramujo bastante comum na natureza, encontrado nas regiões litorâneas. Alguns autores consideram esta espécie sinônimo de outras de água doce, como Heleobia piscium, mas há controvérsias, dado que os habitats ocupados e padrão reprodutivo (dependência de água salobra) são distintos.

A área de ocorrência da espécie é a região litorânea atlântica da América do Sul, boa parte da literatura mais antiga cita a distribuição desta espécie como sendo encontrada desde Tiuma (PE), por todo o restante da costa brasileira, até a Patagônia argentina. Alguns trabalhos mais recentes sugerem uma distribuição mais restrita, a partir do Rio de Janeiro, os exemplares mais ao Norte correspondendo provavelmente a outras espécies. H. australis é uma espécie típica de ambientes estuarinos, ocorre somente em ambientes conectados ao mar, devido à sua dependência reprodutiva por água salobra.

Vive fixo em pedras submersas e raízes de aguapés, em águas doces, eurihalinas e salobras, geralmente de substrato lodoso. Heleobia australis domina a foz do estuário, e sua população decresce caminhando para o interior do rio, o limite de penetração no estuário coincide com o limite da influência da maré. A salinidade ideal é estimada em 8~18%o. Forma densas populações que pode ultrapassar 40.000 ind./m², ou 11 ind./cm³. É um importante componente da cadeia trófica destes ambientes, servindo de fonte de alimento para diversas espécies.

Trata-se de uma espécie oportunista, robusta e adaptada a ambientes inóspitos, eutrofizados e com baixa taxa de oxigênio dissolvido. São numerosos também em áreas poluídas e com intensa ação antrópica. Existe um interessante trabalho de laboratório onde houve 100% de mortalidade na manutenção desta espécie em aquários aerados, e boa sobrevivência em tanques sem aeração. É uma espécie bacteriófaga e detritófaga, alimenta-se indiscriminadamente de matéria orgânica depositada de diversas origens, pode consumir inclusive suas próprias fezes (autocoprofagia), especialmente se submetidos à intensa competição intra-específica.

Grande grupo de Heleobia australis, fotografado num pequeno córrego de água doce que cruzava uma rua não asfaltada próximo ao mangue do Rio Indaiá, Ubatuba, SP. Foto de Walther Ishikawa.

Close em conchas de Heleobia australis, note as cápsulas de ovos de cor clara aderidas à concha de alguns caramujos. Foto de Walther Ishikawa.

Adultos de H. australis são capazes de caminhar na superfície de substratos duros ou sedimentos macios depositados, ou ainda escavar através de detritos de fundo, agindo como bioturvador. Em ambientes sem correnteza, costumam também caminhar imediatamente abaixo da superfície d´água, usando a tensão superficial. Mostra também um interessante recurso de flutuação, criando uma bolha de ar no interior da sua concha. Desta forma, os caramujos podem temporariamente se sustentar na coluna d´água, onde podem ser levados pela correnteza da maré ou correntezas criadas por ventos, uma estratégia de dispersão e fuga de ambientes inóspitos.

Heleobia australis caminhando de ponta-cabeça sobre a superfície da água, alimentando-se de detritos e biofilme bacteriano na superfície. Fotos de Walther Ishikawa.

É uma espécie dióica (sexos separados), com fertilização interna, e pode haver estocagem de sêmen, com fertilização tardia. Diferente da maioria dos outros caramujos deste grupo, são ovíparos, e com larvas planctônicas.

Assim como outros “hidrobióides”, depositam seus ovos fertilizados dentro de cápsulas, agrupados em uma massa de ovos, preferencialmente na concha de outros caramujos adultos vivos, mas podem ser depositados também em conchas de Heleobia mortos, conchas de outras espécies, grânulos de areia, ou algas. A massa de ovos tem aspecto amarelado, e contém cápsulas, cada uma com um único ovo branco no seu interior. O número de ovos por massa varia de 10 a 15, os ovos medem cerca de 80 μm, e a cápsula 120 μm. Nem todos os ovos se desenvolvem, e mesmo dentre os que se desenvolvem, há um padrão assincrônico, com embriões em diferentes estágios de desenvolvimento. A larva planctônica (veliger) se desenvolve no interior da cápsula, e após a eclosão do ovo, permanece no interior da cápsula consumindo seus nutrientes. Quando rompe a cápsula, a larva natante mede 120 μm, e se alimenta de detritos em suspensão. O desenvolvimento do ovo é bastante rápido, demora cerca de 3 dias até a eclosão da cápsula liberando o veliger pelágico.

Todos os trabalhos descrevem reprodução e desenvolvimento larval em água salgada (35%o). Alguns autores sugerem que esta espécie se reproduz também em salinidades menores, mas não há dados conclusivos. Reprodução contínua ao longo do ano, ao menos em espécimes de clima quente. Longevidade variável com a temperatura, estimado em 2,5 anos para uma população argentina.

Heleobia davisi (Silva & Thomé, 1985) (inferior à esquerda), fotografado por acaso sobre uma rocha no leito do Rio Jacuí, em Ilha da Pintada, RS. Na foto podem ser vistos também dois Potamolithus, e um Mexilhão-dourado Limnoperna fortunei. Foto de Walther Ishikawa.

Grande quantidade de conchas de Heleobia sp., fotografado em Vera, Santa Fe, Argentina. Foto de Andrés Pautasso.

Outros Heleobia de Água Doce

Além do H. australis, cerca de outros 14 outros Heleobia límnicos são descritos no Brasil, todos com morfologia muito parecida e de difícil diferenciação entre si, e também com o H. australis.

São bastante comuns em lagoas e riachos dos estados do Sul, tendo preferência por substrato arenoso e águas límpidas. Uma espécie frequente é o H. piscium (d´Orbigny 1835), ocorre no RS. São encontradas em meio a raízes de plantas flutuantes, sobre pedras e no substrato. Todos têm sexos separados, e são ovíparos. Uma espécie recentemente descrita (H. brucutu, endêmico de uma lagoa da BA) tem a estratégia de depositar suas cápsulas de ovos na concha de outros caramujos, semelhante ao H. australis. Populações argentinas mostram um único período reprodutivo, longo, do verão ao meio do outono.

H. charruana, uma espécie de estuários encontrada no Brasil (SP, SC e RS), já foi detectada como espécie invasora na Europa desde 2003, no Reino Unido, nos Países Baixos e Bélgica, talvez introduzida em água de lastro de embarcações.

Heleobia davisi coletado no Rio Jacuí, em Ilha da Pintada, RS. Note a escassa pigmentação no seu corpo. Fotos de Walther Ishikawa.

Heleobia sp. coletados no Rio Itapicuru, em Cipó, BA. Na última imagem, junto a um Melanoides juvenil coletado no mesmo local. Vídeo e fotos de Miguel Macedo Luz Vieira.

Heleobia parchappi, exemplar argentino fotografado por Leonor Tietze. Extraído de Gordillo S., et al. 2013 (Licença Creative Commons).

Aspectos médico-sanitários

Estas espécies de caramujo têm importância médico-sanitária, em virtude de ser o primeiro hospedeiro intermediário de vários vermes trematódeos, alguns dos quais parasitam o homem. Assim como o Melanoides, é vetor do verme causador da Paragonimíase (Paragonimus westermani), embora não haja possibilidade de instalar-se entre nós, por falta do segundo hospedeiro intermediário. Outro verme importante é o Ascocotyle (Phagicola) longa, agente etiológico da heterofiíase humana, parasitose cosmopolita e adquirida através do consumo de peixes mal cozidos, que representam um reservatório da infecção para o homem, principalmente a partir da introdução da culinária oriental no país.

Heleobia australis junto a Melanoides tuberculata. Junto ao pequeno filhote na primeira foto, e junto a um adulto na segunda imagem. Na primeira foto, note a semelhança das partes moles do seu corpo com o Melanoides. A segunda foto dá uma clara idéia das pequenas dimensões deste caramujo. Fotos de Walther Ishikawa.

Heleobia australis junto a um filhote de Biomphalaria intermedia. Foto de Walther Ishikawa.

Heleobia davisi com um Biomphalaria intermedia. Fotos de Walther Ishikawa.

Grupo de Heleobia australis sobre um Corbicula fluminea e Limnoperna fortunei. Pode ser visto também um pequeno filhote de Melanoides. Foto de Walther Ishikawa.

Lyrodes (Hydrobiidae)

6 espécies, também de taxonomia confusa, inclui espécies previamente classificadas nos gêneros Aroapyrgus, Dyris, Sioliella, etc. (alguns autores defendem estes gêneros como sendo válidos, ao invés de Lyrodes). Estes são hidrobióides verdadeiros (família Hydrobiidae), o único gênero presente no Brasil. Possuem conchas menos alongadas, de aspecto oval-cônico a pupiforme. Seu pé é afilado posteriormente, e a pigmentação não costuma ser tão intensa. São encontrados principalmente na região amazônica, e pequena extensão para outros territórios (uma espécie no PE, outra no RJ). São ovovivíparos, de desenvolvimento direto.

Lyrodes vivens, fotografados na Guiana, medem cerca de 2 mm. Fotos cortesia da Association Française de Conchyliologie.

Pyrgophorus (Cochliopidae)

O gênero Pyrgophorus também pertence à família Cochliopidae, com pouquíssimos registros no Brasil. Embora possa ter um aspecto semelhante aos demais caramujos deste artigo, possui um morfotipo com curiosas projeções parecendo espinhos. Há um registro recente por um colaborador do site, a espécie ganhou um artigo específico que pode ser visto aqui . Os únicos outros representantes desta família no país são as duas espécies cavernícolas Spiripockia, cujo artigo pode ser visto aqui .

Idiopyrgus (Tomichiidae)

O gênero foi recentemente revisado, os Idiopyrgus são caramujos relictos pertencentes à família de Gondwana, Tomichiidae, que inclui também um gênero africano e um australiano. Até muito recentemente eram classificados como Pomatiopsidae. I. souleyetianus era considerada a principal espécie, com distribuição ampla, ocorrendo em RN, BA, ES, GO, MT, MS e MG. Baseado em dados moleculares, hoje o gênero inclui sete espécies, é considerado I. souleyetianus somente as populações de ES e BA. I. rudolphi só é encontrado no PE. I. brasiliensis (MS) e I. pilsbryi (RN) foram re-validados. I. adamanteus e I. minor são as espécies recentemente descritas em cavernas na BA. I. walkeri (MG, BA?) permanece como taxon inquirendum.

Os Idiopyrgus tem um aspecto bastante parecido com os Heleobia, mas possuem a concha um pouco mais alongada, e partes moles pouco pigmentadas. São bastante comuns na região de Bonito, no Pantanal Matogrossense (I. brasiliensis), em muitos locais sendo o principal componente da fauna macrobentônica, com importante papel na cadeia trófica local. Neste local, a água é límpida, ligeiramente alcalina (pH 7.2) e dura.

Idiopyrgus souleyetianus, coletada no Rio Doce, ES. Foto de The Academy of Natural Sciences.

Idiopyrgus minor, I. cf. walkeri e I. adamanteus, exemplares encontrados em cavernas da BA. Fotos extraídas de R. B. Salvador et al. 2023. Licença Creative Commons.

Parodizia uruguayensis (Pyramidellidae)

Parodizia uruguayensis é um diminuto caramujo de outra família, Pyramidellidae, com anatomia um pouco distinta (como suas antenas curtas e triangulares), embora com algumas similaridades com os demais gastrópodes deste artigo, principalmente na concha. Sua concha mede cerca de 3-4 mm. É uma espécie obscura, monotípica, conchas coletadas inicialmente no litoral marinho de Montevideo, Uruguai em 1959. Somente em 2003 foram coletados animais vivos, também no Uruguai, em um lago salobro. Em 2004 foi detectada também em algumas lagoas costeiras de água doce e salobra do litoral do Rio Grande do Sul, as lagoas Tramandaí e Custódia.

Parodizia uruguayensis, coletado em Osório, RS. Extraído de Silva MCP da, et al. 2004 (Licença Creative Commons).

Potamopyrgus antipodarum (Tateidae)

Outro gastrópode bastante parecido com os Heleobia é a espécie exótica neozelandesa Potamopyrgus antipodarum, registrada como espécie invasora em muitos países europeus e EUA, recentemente (2014) detectada também no Chile. Não há registros no Brasil, mas trabalhos sugerem uma alta probabilidade de invasão do território brasileiro por este molusco. Pertence à família Tateidae, a mesma dos caramujos nativos Potamolithus, cujo artigo pode ser acessado aqui . No passado, alguns hidrobióides nativos eram classificados como Potamopyrgus, mas atualmente foram todos transferidos para Lyrodes.

Potamopyrgus antipodarium, fotografado em Sonoma County, California, EUA. Note a grande semelhança com os Heleobia. Fotos de Don Loarie.

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Agradecimentos a Miguel Macedo Luz Vieira, aos colaboradores do iNaturalist Andrés Pautasso (Argentina) e Don Loarie (EUA), e aos colegas da Associação Francesa de Conquiliologia (AFC) , pelo uso do material fotográfico.

As fotografias de Walther Ishikawa, Leonor Tietze, Andrés Pautasso e Don Loarie (iNaturalist), The Academy of Natural Sciences (Philadelphia, EUA), e aquelas extraídas de Silva MCP da, et al. 2004 e Salvador RB, et al. 2024 estão licenciadas sob uma Licença Creative Commons. As demais fotos têm seu copyright pertencendo aos respectivos autores.