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Esferídeos  
Artigo publicado em 09/05/2015, última edição em 03/06/2017  



Bivalves Esferídeos, "Micro-Berbigões"

 


A família Sphaeriidae inclui os menores bivalves de água doce (medidas da concha adulta entre 1 e 30 mm). É um grupo cosmopolita, e habita quase todo tipo de ambiente dulcícola, incluindo alguns onde nenhum outro bivalve consegue sobreviver, como fontes, córregos, lagoas temporárias e pântanos de turfa. Notadamente, são os únicos bivalves límnicos conhecidos capazes de habitar tanto em trópicos e subtrópicos como em ambientes glaciais, em corpos d´água loocalizados em altas montanhas. Na América do Sul, por exemplo, encontram-se representantes concentrados na região central da Cordilheira dos Andes, do Equador ao Norte do Chile, incluindo ambientes de grande altitude localizados na Bolívia entre os 2.000 e 4.700 m. sobre o nível do mar.

Com cerca de 150~200 espécies, os Esferídeos (ou Esferiídeos) permanecem um grupo ainda obscuro e pouco estudado em trabalhos faunísticos e taxonômicos, devido ao seu pequeno tamanho, modo de vida críptico (enterrado em sedimentos), e pobreza de características diagnósticas confiáveis. De aspecto arredondado, são chamados em inglês de “Pea Clam” (marisco-ervilha), “Orb Clam” (marisco-esfera) ou “Fingernail Clam” (marisco-unha-de-dedo). Eventualmente são referidos em português como “Micro-berbigões”.

As espécies maiores se enterram somente superficialmente, mantendo sifões na coluna d´água. Estas se alimentam de fitoplâncton, semelhante a outros bivalves. Mas muitas espécies pequenas se enterram totalmente no substrato, sua alimentação sendo definida como "interstitial suspension-feeding". Sua dieta principal é composta de bactérias intersticiais saprotróficas. Muitas espécies possuem pés bastante desenvolvidos, longos e retráteis, permitindo uma mobilidade bem maior do que os demais bivalves, comparável a caramujos, inclusive escalando plantas aquáticas.


Sua taxonomia foi recentemente revista, atualmente aceita-se a família Sphaeriidae Deshayes, 1855 (1820), antigamente eram classificados como família Pisidiidae Gray, 1857. Quatro gêneros compõem atualmente esta família:

  • Eupera Bourguignat, 1854 – 9 espécies brasileiras
  • Musculium Link, 1807 – 1 espécie brasileira
  • Pisidium Pfeiffer, 1821 – 9 espécies brasileiras
  • Sphaerium (Scopoli, 1777) – 1 espécie brasileira

            Alguns textos ainda mencionam um quinto gênero, Byssanodonta, mas que atualmente é considerado um sinônimo dos Eupera.


São aparentados com os Corbicula, ambos pertencem à mesma subordem Corbiculacea dentro da ordem Veneroidea. Além das menores dimensões, podem ser diferenciadas pelo aspecto dos dentes laterais da charneira da sua concha, curtos no Sphaeriidae e longos no Corbiculidae.

 





Eupera sp., coletada no Rio Pardo Pequeno, em Monjolos, MG. Criado há mais de um ano em aquário. Fotos cedidas por João Felipe Peres Matoso.


 

Reprodução

 

São bivalves hermafroditas, com fecundação interna. Muitas vezes há autofecundação. Ovovivíparos, sua prole se desenvolve no interior da mãe, em uma câmara incubadora. Nascem como pequenas miniaturas dos pais.

A fecundidade total ao longo da vida dos Esferídeos é surpreendemente baixa, ainda mais se comparado com outros bivalves. O Sphaerium simile tem 12 filhotes ao longo da sua vida de dois anos, e o S. striatinum tem 10 filhotes ao longo de um ano. O Pisidium conventus incuba somente de uma a duas larvas de cada vez. Geralmente se reproduzem uma a duas vezes ao ano.

Os espaços parcialmente fechados entre as lamelas das demibrânquias internas servem como cavidades marsupiais. Ovos fertilizados passam nestes espaços, são englobados por tecidos branquiais, e formam saculações na parede marsupial. Os juvenis nascidos permanecem no marsúpio por algum tempo, livres ou fixos por um prolongamento bissal, chamados de larvas extramarsupiais. Podem crescer bastante neste espaço, tipicamente atingindo 20~25% do tamanho dos pais, podendo chegar a 50%. Alguns Sphaerium podem até começar uma gametogênese precoce ainda nesta fase. A mãe finalmente elimina sua prole através do sifão exalante.

 

Os Pisidium desenvolvem somente uma bolsa por demibrânquia de cada vez, de paredes espessas, parcialmente separados por septações irregulares em câmaras menores, cada uma contendo um único embrião. Todos os embriões têm desenvolvimento sincronizado, sempre com um mesmo tamanho, e que nascem simultaneamente. A única exceção é o Pisidium punctiferum, que mostra aparentemente desenvolvimento não-sincronizado. O tempo entre a fertilização e nascimento pode ser de menos de um mês.

Ao contrário, os Sphaerium e Musculium mostram desenvolvimento seqüencial em múltiplas bolsas marsupiais independentes, de paredes finas, cada uma delas contendo um ou mais embriões em variados estágios de desenvolvimento. Via de regra, o tempo total de desenvolvimento é de vários meses.

Os Eupera têm o sistema mais primitivo de reprodução, não possuem bolsas dentro do marsúpio, embora cada embrião esteja individualmente envolto por um saco embrionário, esférico e de paredes finas, firmemente aderidos entre si. Ou seja, os embriões se desenvolvem livres entre as lamelas interna e externa da brânquia anterior. Os embriões mostram um desenvolvimento sincronizado.



Eupera klappenbachi no aquário. Note os sifões separados, característico deste gênero. Fotos de Walther Ishikawa.





Eupera bahiensis, coletado em um riacho temporário em Porangaba, SP. Este animal foi coletado pequeno, e está sendo mantido em um aquário com sucesso há muitos meses. Na primeira e última fotos são vistos também um Pseudosuccinea columella. Fotos cedidas por João Vítor Serrano Linhares.


 

Esferídeos no aquário?

 

Via de regra, a manutenção de Bivalves em aquários é muito difícil, por serem animais filtradores, necessitando de um volume grande de fitoplâncton em suspensão, e muitas vezes de água corrente. Embora sejam eventualmente encontrados à venda em lojas de aquarismo (especialmente no exterior), não sobrevivem por muito tempo em aquários, morrendo geralmente por inanição.

Porém, os Esferídeos são um grupo peculiar, muitas vezes habitando locais sem correnteza, em condições instáveis, locais onde bivalves não são habitualmente vistos. Outra peculiaridade é sua reprodução, ovovivípara, sem larvas com fase planctônica.


Desta forma, existem alguns relatos de manutenção bem sucedida destes animais em aquários, no Brasil e no exterior, inclusive com reprodução em aquários. Não são exigentes, tanto em termos de condições ambientais quanto alimentação. Pouco conhecidos, podem ser uma alternativa bem interessante em aquários dedicados a pequenos invertebrados de água doce.






 



Três espécies brasileiras de Eupera, imagens da face externa e interna das suas conchas. Fotos extraídas de Kotzian CB, et al (2013) e Sá RL, et al. (2013), Licença Creative Commons (vide Bibliografia).

 

Eupera

 

            Os Eupera têm ampla distribuição das regiões Etiopianas e Neotropicais, além de uma espécie norte-americana.

            Podem ser identificados com relativa facilidade, são os únicos que tem um modo de vida séssil, aderidas a raízes de plantas aquáticas ou outros substratos através de um bisso. Sua concha também é típica, com somente um dente cardinal em cada valva (os demais gêneros possuem dois na valva esquerda), e umbo anterior. Enquanto os demais gêneros têm uma coloração homogênea, os Eupera têm pequenas manchas ou pontinhos pretos / violáceos por toda a concha, mais evidentes internamente, mas que são visíveis externamente através da concha transparente. São relativamente grandes, atingindo até 10 mm. Os sifões dos Eupera são diferentes dos demais Esferídeos, existem dois sifões bem desenvolvidos, completamente separados, ou raramente fundidos na base.

 

            Fixa-se ao substrato por um delicado bisso, um conjunto de fibras extrovertidas pela região antero-ventral da concha, é produzido na forma líquida por uma glândula localizada internamente na base do pé e que se solidifica em contato com a água. Algumas espécies vivem enterradas, aderidas a pedras ou raízes de plantas, outras se fixam a raízes de plantas flutuantes.







Eupera bahiensis (Spix, 1827), coletado em Porangaba, SP. Fotos cedidas por João Vítor Serrano Linhares.


 

            O Eupera simoni (Jousseaume, 1889) é o único Esferídeo encontrado em águas ácidas da Bacia Amazônica, ocorre em ambientes temporários de águas brancas e mistas, locais onde há flutuações do nível de água e longos períodos de seca. Entra em diapausa antes do período de estiagem, que pode durar vários meses, e reprodução acelerada na época de chuvas.




Eupera cf. modioliforme Anton, 1837, coletados no Município de Jacobina, BA. A régua mostra a diminuta escala destes bivalves. Fotos cedidas por Acauan Cordeiro.

 

            Na Costa Rica o Eupera cubensis (Prime, 1865) é encontrado em águas bastante ácidas, com pH de 5.5, em associação a esponjas e briozoários. Robusta, esta espécie pode ser coletada também em ambientes degradados na América do Norte, e até contaminados por pesticidas. Com uma longevidade de três anos, produz uma prole de 64 larvas por ano.


Lago em Eldorado do Sul, RS, com muitas macrófitas. Nas raízes de Aguapé (Eichhornia sp.), foram encontradas muitas Eupera klappenbachi. Fotos de Walther Ishikawa.


Eupera klappenbachi no aquário. Note os sifões separados, característico deste gênero. As últimas fotos mostram o bivalve se enterrando. Fotos de Walther Ishikawa.


 

            Outra espécie comum no Brasil é a Eupera klappenbachi Mansur & Veitenheimer, 1975, abundante, amplamente distribuída nos rios e lagos da Bacia do Atlântico Sul. Não ultrapassa 7 a 8 mm de comprimento, vive fixo a raízes de aguapé e outras plantas aquáticas (substrato pleustônico), ou enterrado no lodo em pouca profundidade, fixo a raízes de macrófitas marginais e outros substratos. Podem ser encontrados em ambientes poluídos e alterados pelo homem.


 



Pisidium punctiferum, espécime coletado em Arataï, Guiana Francesa, medindo 3 mm. Fotos gentilmente cedidas pela Associação Francesa de Conquiliologia.



Três espécies brasileiras de Pisidium, imagens da face externa e interna das suas conchas. Fotos extraídas de Kotzian CB, et al (2013) e Sá RL, et al. (2013), Licença Creative Commons (vide Bibliografia).


 

Pisidium

 

            Os Pisidium são os Esferídeos mais comumente encontrados no Brasil, representados por nove espécies. Destas, a mais comum é o Pisidium sterkianum Pilsbry, 1897, abundante em fundos arenosos de lagos e níveis baixos de rios das Bacias do Paraguai, Paraná, Alto Paraná, e Amazônica. É a maior espécie do gênero na América do Sul, medindo até 6,0 mm.




Pisidium cf. punctiferum (Guppy, 1867), coletados no Município de Jacobina, BA. A régua mostra a diminuta escala destes bivalves. Fotos cedidas por Acauan Cordeiro.

          

            Sua concha tem a região anterior bem maior que a posterior, com o umbo localizado posteriormente, superfície brilhante de cor branca a amarelo muito pálido. Somente o sifão exalante está presente, de aspecto em "funil", abertura inalante do manto sem extensão tubular. Somente um par dos seus retratores (ventrais) são presentes, o outro par é reduzido.

 

            São mais característicos de regiões aquáticas mais calmas e profundas, com sedimento fino, silto-argiloso. São relativamente tolerantes a águas eutrofizadas e com concentração alta de nutrientes.






Pisidium sp., com seu longo pé muscular esticado, fotografado em um lago britânico. Na primeira foto, parte do corpo de uma Planária é visível. Note na segunda foto o sifão único exalante, típico deste gênero. Fotos gentilmente cedidas por David Jones.


 

            Diferente de outros bivalves, estes animais frequentemente não mantém contato direto com a coluna d’água. Eles se enterram no substrato e se movimentam enterrados com a abertura da concha virada para cima, criando uma corrente de água através da margem ventral do manto, e ejetando a água exalada e pseudofezes pelo sifão posterior.

            Com isto, a água filtrada não é expelida na mesma região de onde a água inalada é captada, uma grande vantagem adaptativa nestes animais que vivem totalmente enterrados, em ambientes sem correnteza como lagos. Se os sifões fossem lado-a-lado, como no arranjo habitual dos demais bivalves, haveria o risco de refiltrar o material excretado nestes ambientes de água estagnada. Além dos cílios nas suas brânquias, os Pisidium também têm fileiras de cílios no seu pé, para auxiliar na corrente de água.





As únicas espécies brasileiras de Musculium e Sphaerium. Fotos extraídas de Dreher MMC, et al (2008) e Sobarzo C, et al. (2002), Licença Creative Commons (vide Bibliografia).


 

Sphaerium

 

            Representado no Brasil somente por uma espécie, Sphaerium cambaraense Mansur et al., 2008, encontrado no Planalto Riograndense (altitude acima de 800 m) no Rio Taquari (Cambará, RS), em florestas de Araucária. Medem cerca de 11 mm.

            Tem uma concha arredondada, com o umbo centrado, e charneira muito arqueada. Sifões do Sphaerium são fundidos em um tubo, e podem se estender a 50~100% do comprimento da concha.

Os Sphaerium e Musculium são capazes de inalar água através da margem do manto, distante dos sifões. Os Sphaerium também são resistentes a hipóxia, com espécies africanas vivendo em ambientes pantanosos com oxigênio dissolvido mínimo de 0,15 mg/L. A espécie norte-americana Sphaerium occidentale (J. Lewis, 1856) inclusive se reproduz durante a estivação.






Sphaerium simile, fotografado em um lago em Iowa, EUA. Note na última foto o sifão único. Fotos gentilmente cedidas por Laurie Frisch.



Sphaerium sp., mostrando seu sifão único bastante estendido. Foto de "Zikamoi", Wikimedia, Licença Creative Commons.



Musculium

 

            Somente uma espécie deste gênero é encontrada no Brasil, o Musculium argentinum (Orbigny, 1835), medindo 13 mm, ocorre nas bacias austrais. Por muito tempo este gênero foi considerado um subgênero de Sphaerium. Em comparação aos Sphaerium, os bivalves deste gênero têm formação tardia de ovos e sêmen, tamanho pequeno das larvas intramarsupiais, maior fecundidade, maior taxa de crescimento, e longevidade menor.

            A identificação baseada na cocha é difícil, embora algumas características sejam sugestivas, como o aspecto do umbo, centrado, mas com capacete. Ambos os sifões são tubulares, com graus variados de fusão. Sifão superior (exalante) com um par de músculos retratores, inferior (inalante) com dois pares.




Musculium transversum, fotografado em St. Johns County, Florida, EUA. A moeda norte-americana de 1 cent mede 19 mm de diâmetro. Foto de Bill Frank.

 

 

 

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Agradecimentos especiais aos aquaristas João Vítor Serrano Linhares e João Felipe Peres Matoso, a Bill Frank (EUA,  Jacksonville Shell Club ), aos fotógrafos David Jones (Reino Unido, veja aqui sua página: My Bit of the Planet ) e Laurie Frisch (EUA), aos colegas da  Associação Francesa de Conquiliologia (AFC) , e ao amigo biólogo Acauan Cordeiro pela cessão das fotos para o artigo. Finalmente, agradecemos ao malacologista Aisur Ignacio Agudo-Padrón pela identificação das espécies brasileiras, e consultoria técnica.




As fotografias de Walther Ishikawa e aquelas extraídas de Kotzian CB, et al. (2013), Sá RL, et al. (2013), Dreher MMC, et al. (2008) e Sobarzo C, et al. (2002), e a foto de "Zikamoi" (Wikimedia) estão licenciadas sob uma  Licença Creative Commons . As demais fotos têm seu "copyright" pertencendo aos respectivos autores.
 
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