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"Pomacea canaliculata" 2  
Artigo publicado em 29/10/2018, última edição em 28/01/2022  
Pomacea (Pomacea) canaliculata
(Lamarck, 1804)


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Reprodução: A reprodução é bastante similar a outras espécies de Pomacea. São animais que copulam frequentemente (2 a 3 vezes por semana) e com múltiplos parceiros, e fêmeas armazenam sêmen por um período prolongado, possivelmente pelo restante da sua vida fértil. A cópula é submersa, e uma das mais demoradas dentre os caramujos de água doce, durando em média 12 horas. Durante a cópula, o pé do macho fica firmemente aderido ao lado direito do último giro da concha da fêmea. O macho agarra-se à borda da concha, e insere seu complexo peniano na cavidade palial da fêmea.


Um aspecto muito interessante na reprodução da P. canaliculata (que provavelmente ocorre também em outras Pomacea) é o "presente nupcial". Sua definição é a transferência de materiais, além dos gametas, de um sexo para outro durante a corte ou cópula. É o único caso conhecido em moluscos. A glândula externa na base do complexo peniano secreta gotículas de muco, as quais são consumidas pela fêmea durante a cópula. Seu mecanismo não é muito claro, mas parece estar relacionado a manter a fêmea copulando, mesmo quando outros machos estão tentando ganhar acesso. 


A oviposição é emersa, sobre qualquer substrato rígido próximo da água, geralmente durante a noite ou ao raiar do dia. Os ovos são depositados um a um, mas eventualmente em fileiras de dois a quatro sobre o pé da fêmea. Formam um cacho de ovos agrupados, descritos abaixo.


A proporção entre sexos é extremamente variável, de proles compostas por quase só machos até por quase somente fêmeas. Sabe-se que o sexo é determinado geneticamente, sem influência ambiental. E há influência somente de genes nucleares, sem interferência de fatores citoplasmáticos, já que o sexo dos pais contribui igualmente. Experimentos de cruzamentos controlados mostraram proporções sexuais distribuídas em agrupamentos, de forma não-contínua, incluindo linhagens com proporção de 50% (fixação acidental em um par de genes, como XY ou ZW), indicando que poucos genes estão envolvidos (determinação sexual oligogênica).  





Pomacea canaliculata no momento da postura dos ovos, exemplares selvagens e dourados. Fotos de Bill Frank.



Ovos: Os ovos ficam fixos a objetos acima da linha d´água, geralmente a uma distância considerável da superfície. Sua cor varia do vermelho-rosado profundo a um rosa-alaranjado mais claro, se tornando mais claros com o passar do tempo, e eventualmente rosa esbranquiçado prestes a eclodirem. Algumas fontes mencionam a cor dos ovos como sendo uma forma confiável de identificação desta espécie, mas isto não é confirmado na maioria dos trabalhos. No cacho, os ovos são menos compactados, mantendo ainda seu aspecto esférico, diferente do aspecto prismático do P. diffusa. São ovos maiores e menos numerosos do que os do P. maculata, uma típica postura tem menos de 300 ovos (variando de 12 a 1000 ovos), os ovos medindo em média 3,0 mm. Alguns pesquisadores sugerem que a dimensão dos ovos e o aspecto dos cachos poderia ser uma forma confiável de diferenciar as duas espécies.


Os ovos são extremamente tóxicos, e só são predados por pouquíssimas espécies, a agressiva Formiga-de-fogo sul-americana (Solenopsis invicta e S. geminata) e o caracol asiático Quantula striata. Os ovos contêm diversas proteínas de armazenamento, mas duas destas substâncias também têm efeito defensivo: a proteína ovorubina (OV), que confere sua típica coloração, que tem finalidade aposemática ("coloração de alerta"), além de ter propriedades antinutritiva e antidigestiva. Contêm também a proteína PcPV2, uma potente neurotoxina. Mostra elevada toxicidade, com LD50 em 96h de 0,25 mg/kg, um grau de toxicidade similar a de várias serpentes. A toxina age na medula espinhal, através do metabolismo de Cálcio, levando a morte celular aguda. É a única neurotoxina à base de Lectina conhecida do reino animal (são comuns em plantas), e é a primeira neurotoxina proteica descrita em ovos. Ambas proteínas são resistentes à digestão, assim como ao baixo pH gástrico, atingindo o intestino intactos após ingestão oral. Por terem ação dupla (armazenamento e defesa), talvez estas toxinas permaneçam agindo também nos caramujos recém-nascidos.


Mesmo em relação aos adultos, há inúmeros registros de predadores de Ampulárias (como o Gavião-Caracoleiro e o Carão) descartando a glândula de albúmen das fêmeas, com sua conspícua cor rosada, e riqueza nestas substâncias tóxicas.  








Ovos de Pomacea canaliculata, fotografada na Flórida como espécie invasora. Imagens cedidas por Bill Frank.


 

À esquerda, bebês-caramujo 1 hora após a eclosão. Note os intestinos de cor vermelha, causados pelo consumo de vitelo rico em caroteno enquanto se desenvolviam dentro dos ovos. Bebês de P. diffusa não têm esta cor vermelha quando nascem. Fotos de Stijn Ghesquiere.



Bebês Pomacea canaliculata, 11 dias de vida, medindo 1,5 mm. Ninhada mista, parte com animais pigmentados, parte deles da forma dourada. Imagens cedidas por Bill Frank.


Filhotes de Pomacea canaliculata, variedade dourada, com 5 mm de comprimento. fotografada na Flórida como espécie invasora. Imagens cedidas por Bill Frank.



Variação na cor dos ovos de Pomacea canaliculata. Imagens respectivamente de Alan Cressler, Bill Frank e Stijn Ghesquiere.







Variação na cor dos ovos de Pomacea cf. canaliculata ao longo do seu desenvolvimento. Todos fotografados no Rio Tamanduá, em Foz do Iguaçu, PR. Fotos de Walther Ishikawa.






Alimentação: Se alimenta de quase todos os tipos de plantas, com apetite voraz, destruindo plantas ornamentais. Pode ser alimentado com rações para peixes ornamentais. Não é absolutamente recomendado para aquários plantados, deve ser evitado a não ser que você não tenha plantas ou outros vegetais no seu aquário.

 









Prole de provável Pomacea canaliculata, coletada no Rio Guandu, Seropédica, RJ. Note as estrias formadas por fileiras de pelos no periostraco dos filhotes. As últimas duas imagens mostram comparação com uma Pomacea diffusa. Imagens cedidas por Cláudio Moreira.




Comportamento: animal anfíbio, permanece submerso durante o dia, oculto em meio à vegetação marginal e plantas flutuantes. É mais ativo durante a noite, sai da água à procura de plantas para se alimentar.


Um interessante trabalho mostra que estes caramujos têm memória e aprendizado, podem ser condicionadas no seu comportamento de evitar predadores. Em um experimento, ampulárias foram colocadas em tanques com caramujos mortos da mesma espécie e um predador próximo (no experimento, uma tartaruga ou uma carpa). Quando expostos ao mesmo predador, sem os caramujos mortos, estes animais exibiam uma resposta de alarme (fugir para fora d´água), significativamente mais frequente do que caramujos que não tinham sido condicionados. No experimento seguinte, os pesquisadores tentaram distinguir aprendizado associativo de sensibilização. Caramujos bebês foram condicionados com um dos dois predadores, a tartaruga ou a carpa. Quando depois expostos ao mesmo predador, os animais exibiram uma reação de alarme bem mais exuberante do que com um novo predador. Este resultado mostra que o caramujo reconhece o predador por aprendizado associativo.  





Pomacea canaliculata, variedade com o corpo amarelado claro. Fotos de Bill Frank.


Parâmetros ambientais: Juntamente com a P. maculata, estas duas espécies representam as Ampulárias invasoras mais disseminadas, e com maior importância ecológica. Muitas vezes são simpátricas, e pode haver hibridização entre as duas. Parece haver alguma diferença em relação aos nichos ecológicos preferenciais ocupados por estas duas espécies, a P. canaliculata parece ser uma espécie mais versátil, ocupando uma maior diversidade de nichos, mas mostra preferência por corpos d´água rasos e calmos, e de águas turvas. Parece ser mais bem adaptada a corpos d´água transitórios, ou que passam por dessecação periódica.        


A atividade deste caramujo varia bastante com a temperatura da água. A temperatura ideal é estimada em 25°C, em temperaturas mais baixas eles permanecem imóveis, e abaixo de 15°C não há atividade reprodutiva. Abaixo de 10°C, os animais permanecem totalmente imóveis. Por outro lado, temperaturas muito altas também são deletérias, por volta de 30°C, a taxa de reprodução é igual a 25°C, mas há redução na viabilidade dos ovos, e acima de 35°C não há oviposição. Um trabalho relata sobrevivência destes caramujos a condições extremas por períodos limitados de tempo, 10 a 14 dias em ambientes com temperatura de -4°C e 40°C. Os ovos também mostram um limite inferior de tolerância, não se desenvolvendo abaixo de 16°C. 


Sendo a espécie de Pomacea com distribuição mais austral, a Pomacea canaliculata parece ser uma das espécies mais resistentes a baixas temperaturas dentro do gênero. Estes caramujos se adaptam no início da estação fria e seca, mudando seu metabolismo, acumulando glicerol e possivelmente glicose, e reduzindo níveis de glicogênio. Estas mudanças reduzem a temperatura de congelação, agindo como crioprotetores. Animais coletados no inverno são cerca de nove vezes mais tolerantes a baixas temperaturas do que animais do verão. A resistência ao frio é relacionada também à resistência à dessecação. Curiosamente, os indivíduos juvenis de tamanho intermediário (10-20 mm) têm uma resistência a frio maior do que juvenis menores ou adultos.


Possuem baixa resistência à salinidade, vivem e se reproduzem normalmente em até 4%o de salinidade. Toleram até 6%o, mas com prejuízo no desenvolvimento, e sem se reproduzir. Adultos têm baixíssima sobrevida em salinidades acima de 16%o. Juvenis suportam cerca de 28 dias em salinidades de até 8%o. Caramujos recém-nascidos têm mortalidade acima de 50% em 4 dias, a uma salinidade de 8%o. 


Adultos e juvenis têm grande tolerância a variações de pH, em trials curtos de 28 dias, desenvolvem-se normalmente em valores entre 5.5 e 9.5. Abaixo deste pH, há erosão da concha mesmo neste período curto de tempo. E a sobrevida de bebês é baixa em valores abaixo de 5.5.


Resistentes à dessecação, se o ambiente permanecer úmido, adultos sobrevivem até 365 dias em estivação, e bebês até 49 dias. Durante a estivação, a frequência cardíaca cai de 64-66 bpm para 2-4 bpm.







Closes da boca de uma Pomacea canaliculata, mostrando as rádulas. Fotos de Stijn Ghesquiere.





Detalhes do sifão respiratório de Pomacea canaliculata, fotos de Stijn Ghesquiere.



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Esta ficha foi adaptada do portal  applesnail.net , possivelmente o melhor banco de dados de Ampulárias que existe na internet. Agradecimentos a Stijn Ghesquiere, responsável pelo portal, por permitir o uso do material. Agradecemos também ao colega malacologista Aisur Ignacio Agudo-Padrón pela consultoria técnica, a Alan Cressler, Terri Bryant, Bill Frank ( Jacksonville Shell Club ), e também a Luís Adriano Funez pelo material fotográfico adicional.



 As fotografias de Stijn Ghesquiere e Walther Ishikawa estão licenciadas sob uma Licença Creative Commons. As demais fotos têm seu "copyright" pertencendo aos respectivos autores.

 
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