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Outros Mosquitos (Nematocera)  
Artigo publicado em 13/11/2012, última edição em 23/07/2023  


Dípteros


           A ordem Diptera compreende as moscas, mosquitos e afins, um importante grupo de insetos que tem em comum o fato de possuírem somente um par de asas, com as asas posteriores reduzidas a pequenas estruturas chamadas de halteres ou balancins, que atuam como giroscópios. Existem alguns outros insetos com somente um par de asas (raros besouros, efêmeras, etc), mas os halteres são exclusivos dos dípteros.  

        Embora existam menos espécies descritas de dípteros do que de coleópteros (besouros), lepidópteros (borboletas e mariposas) e himenópteros (abelhas e vespas), existem mais famílias e espécies de dípteros aquáticos e semi-aquáticos do que em qualquer outra ordem de insetos. Estima-se que 150 mil espécies de Diptera tenham sido descritas, classificadas em cerca de 10 mil gêneros e 188 famílias, e que metade das espécies tenha larvas com hábitos pelo menos parcialmente aquáticos.

            Há uma grande diversidade de espécies e nichos ecológicos ocupados por estes insetos. Dípteros estão distribuídos por todos os continentes, incluindo Antártica, e têm colonizado com sucesso praticamente qualquer tipo de hábitat, sobretudo em ambientes aquáticos. As larvas de dípteros podem ocupar zonas marinhas costeiras e estuários, lagos de toda profundidade, rios e riachos de todo tamanho e velocidade, águas estagnadas, águas termais, poços de petróleo e fitotelmata. Algumas espécies vivem em ambientes bastante poluídos, como fossas e esgotos. Pode-se dizer que o único hábitat inexplorado por dípteros é o mar aberto.

     Dípteros têm metamorfose completa, com quatro estágios no seu desenvolvimento (ovo, larva, pupa e adulto). Larvas da maioria dos grupos têm vida-livre, nadando ou rastejando ativamente em seu habitat (como os Culicidae e Simuliidae), por outro lado outros podem viver enterrados no sedimento ou sob pedras (Tabanidae e Tipulidae), em madeira submersa ou macrófitas (como muitos Chironomidae e Tipulidae), em tubos formados por secreção salivar, associados à rocha, plantas e detritos (Chironomidae), ou raramente como parasitóides (por exemplo, larvas de alguns Sciomyzidae, que parasitam moluscos de água-doce). Pupas geralmente são aquáticas, e todos os adultos são não-aquáticos, quase todos alados e voadores.

          Muitos dípteros têm importância médica, por atuarem como vetores de patógenos causadores de doenças humanas, como malária, dengue e febre amarela. Para nós, aquaristas, três famílias da sub-ordem Nematocera são particularmente importantes, sejam pelo seu uso como alimentos-vivos, sejam como invasores indesejados, e por este motivo, mereceram três artigos específicos, os links estão abaixo:   




  - Família Culicidae: Mosquitos e Pernilongos 



  - Família Chironomidae: “Bloodworms” 



  - Família Psychodidae: Mosquito-de-banheiro  



"Mosquitos", Dípteros Nematocera


            Os dípteros são tradicionalmente classificados em duas sub-ordens, Nematocera e Brachycera, os primeiros têm antenas longas (mosquitos) e o segundo antenas curtas (moscas). Lembrando que, na língua inglesa, geralmente são chamados de "mosquitos" somente os culicídeos (em inglês existem outros termos como "midges" e "gnats"). Embora Brachycera seja monofilética, hoje sabe-se que Nematocera são parafiléticos, por este motivo muitos autores questionam o seu agrupamento. Nesta primeira parte do artigo, serão abordadas algumas outras famílias de Nematocera, chamados por alguns de "Dípteros conservadores", com 13 famílias com representantes aquáticos e semi-aquáticos registrados no Brasil. Os Brachycera serão abordados no segundo artigo,  aqui  .



Mosquitos Dixídeos (família Dixidae)


            É um pequeno grupo que engloba diminutos mosquitos não-hematófagos, próximos dos Chaoboridae, com larvas aquáticas. Os adultos são mosquitos voadores, inofensivos, que não se alimentam. Cerca de 170 espécies no mundo. 17 neotropicais. No Brasil ocorre somente o gênero Dixella.
            Larvas alongadas, vivem na superfície da água, preferindo ambientes sem correnteza. Flutua imediatamente abaixo do filme superfcial (hiponêuston), semelhante aos Anopheles. Daí seu nome em inglês, "meniscus midge" (algo como "mosquito da tensão superficial").

            A cabeça fica virada para cima, em hiperextensão. Nadam com movimentos de contorção na superfície da água, usando a região branquial como apoio na própria face inferior do filme superficial. Quando repousam na margem, permanecem numa posição bem característica, fletidos em forma de "U invertido".
            Larvas são filtradores, usando cerdas nas regiões bucais para obter alimento, principalmente micro-algas. Diferentes de outros mosquitos, a fase de pupa se dá fora d´água, fixa em algum substrato. Os ovos também são depositados em locais secos, marginais. Adultos são maus voadores, permanecendo próximos aos corpos d´água.





Dixella sp., larvas fotografadas no Parque Juquery, Franco da Rocha, SP. Fotos de Walther Ishikawa.





Dixella limai, coletado em Vinhedo, SP, a larva tem cerca de 8 mm, fotos de Walther Ishikawa. A primeira foto mostra bem a típica postura em "U invertido". Note também a posição da cabeça, em hiperextensão.




Maruim, Mosquito-pólvora, Pórvinha (família Ceratopogonidae)


            Numerosa e diversa família com representantes aquáticos, de um total de cerca de 6200, há cerca de 1200 espécies neotropicais descritas, em quatro subfamílias extantes. Esta família também possui alguns membros que são hematófagos, são pequenos mosquitos escuros, daí seu nome popular. Também chamados de Mosquitinho-do-mangue, porque nos manguezais aparecem com abundância, e Maruim, Meruim ou Muruim, denominação de origem tupi (mberu`i), que significa "mosca pequena". Em inglês algumas espécies são conhecidas como “No-see-ums”, pelo seu pequeno tamanho, quase invisíveis a olho nu, passando por telas mosquiteiras comuns, e com picadas bastante incômodas e dolorosas, devido ao seu aparelho bucal semelhante a uma tesoura. Também são vetores importantes de doenças humanas e veterinárias, como arboviroses (por exemplo, a febre de Oropouche) e filarioses como a Mansonella e Onchocerca, em especial o Culicoides, o gênero hematófago mais abundante.
            Suas larvas podem ser aquáticas ou semi-aquáticas, com morfologias distintas dependendo da subfamília. 
Ceratopogoninae (grupo mais numeroso, cerca de 350 espécies brasileiras) Dasyheleinae (somente 17 espécies de Dasyheleatêm larvas aquáticas e semi-aquáticas que lembram bastante larvas dos quironomídeos, com aspecto de vermes segmentados, porém menores e mais finos, sem pró-pernas. Suas pupas lembram quironomídeos, mas bem menores, com o abdomen estendido, e flutuantes. Existem pupas sul-americanas de Ceratopogoninae que perfuram plantas aquáticas para obter oxigênio. Forcipomyiinae (30 espécies de Atrichopogon e 86 Forcipomyia) tem hábitos variados, larvas aquáticas, semi-aquáticas ou terrestres, corpo lobulado e com cerdas, semelhantes a lagartas de mariposas, com pró-pernas bem desenvolvidas, permitindo rastejar no substrato mais eficientemente. Também mostram padronagem de cores mais rica, visando camuflagem. Pupas terrestres, fixa a objetos emersos, lembram pupas de mariposasA subfamília Leptoconopinae (somente duas espécies de Leptoconops, uma de SC, outra da região Norte) tem larvas que vivem em areia molhada (especialmente em praias) com aspecto que lembram o primeiro grupo. 

            Maioria das espécies são semi-aquáticas, vivendo em terrenos alagados ou barrentos, ou ainda em margens de corpos d´água. Vivem relacionados tanto a corpos d´água com ou sem correnteza, algumas em água salobra e até praias marinhas. Resistentes à poluição. Os adultos aparentemente não se afastam muito do local onde se encontram as larvas, e muitas vezes é possível evitá-las afastando-se alguns metros destes locais. Muitas das larvas de Ceratopogoninae nadam rapidamente, em movimentos serpentiformes, sendo muitas vezes confundidos com vermes oligoquetas ou nematóides. À magnificação são facilmente diferenciados, pela sua cabeça esclerotizada e escura.  

            Larvas se alimentam de debris orgânicos e microinvertebrados, embora algumas espécies sejam predadores, inclusive de mosquitos muito maiores que ele, perfurando sua cutícula e alimentando-se de dentro para fora. Pupas não se alimentam, são flutuantes e pouco móveis. Fêmeas adultas da maioria das espécies são carnívoras, somente três gêneros neotropicais se alimentam de sangue de vertebrados, Leptoconops, Culicoides e Forcipomyia (somente o subgênero Lasiohelea), inclusive de seres humanos. Larvas respiram ar através de difusão, não necessitando ir à superfície. Muitos adultos de Forcipomyiinae são parasitas de insetos e aracnídeos, uma espécie se alimenta de sangue da região abdominal de outros mosquitos hematófagos, após estes terem se alimentado. Fêmeas das demais Ceratopogoninae além das Culicoides caçam insetos, inclusive matando o macho após a cópula. A maioria das espécies (inclusive hematófagas) também se alimentam de néctar, são importantes polinizadores, essenciais no cultivo de cacau, borracha e outras plantas.







Larvas e pupas de provável Forcipomyia. Na última foto, são exúvias à direita. Note os restos do exoesqueleto larval junto ao abdomen. Fotografados em Vinhedo, SP, fotos de Walther Ishikawa.




Diminuto mosquito da subfamília Forcipomyiinae, provável Forcipomyia alimentando-se da hemolinfa de uma lagarta de mariposa-falcão (Sphingidae), em Cariacica ES. Fotos gentilmente cedidas por Kel Silva.





Diminuta fêmea da subfamília Forcipomyiinae, alimentando-se da hemolinfa de uma fêmea adulta de Cladoxerus cryphaleus (bicho-pau). Fotografado no Parque Unipraias, Balneário Camboriu, SC. Foto de César Favacho.













Diminuta larva da subfamília Forcipomyiinae, possivelmente Atrichopogon, fotografado no Parque Estadual Cantareira, Núcleo Engordador, São Paulo, SP. Fotos de Walther Ishikawa.


Diminuta larva da subfamília Forcipomyiinae, possivelmente Atrichopogon, encontrado no fitotelma de bromélia, em Vinhedo, SP. Fotos de Walther Ishikawa.




Ovos de Dasyhelea sp., na superfície da água em uma lagoa em Amparo, SP. Note o típico aspecto em "ferradura" dos ovos. Foto de Walther Ishikawa.



Larvas de Dasyhelea sp., da subfamília Dasyheleinae. Larvas desta subfamília são as que mais lembram Quironomídeos, mas não têm pró-pernas. Na última foto, comparação das dimensões com larva de Quironomídeo. Coletados em Vinhedo, SP, fotos de Walther Ishikawa.








Pupas de Dasyhelea. nas duas últimas fotos, comparação das dimensões com uma larva de Mosquito Aedes (penúltima foto), e com uma pupa de Quironomídeo (última). Note os dois diminutos espinhos na extremidade anal do abdomen, útil na identificação desta família. Coletados em Vinhedo, SP, fotos de Walther Ishikawa.


Algumas pupas das fotos acima foram mantidas até a eclosão dos adultos Dasyhelea. A primeira foto mostra as pequenas dimensões do mosquito, dentro de um pequeno aquário, junto ao dedo indicador por fora do vidro. A segunda foto mostra melhor os detalhes, este mosquito acidentalmente molhou a extremidade de uma das asas. Trata-se de dois machos, note a antena típica deste gênero não-hematófago. Fêmeas têm peças bucais atrofiadas, não se alimentam. Fotos de Walther Ishikawa.










Fenda de uma grande rocha no litoral de Ubatuba, SP, com bolsões de água onde foram encontradas larvas de vários mosquitos (fauna higropétrica), inclusive estes Ceratopogonidae. Fotos de Walther Ishikawa.



Maruim alimentando-se de sangue humano. Exemplar do Paraguai, foto de Ulf Drechsel.












Diminutas larvas de Ceratopogonidae, Ceratopogoninae (Culicoides?) fotografados na superfície de um lago em Vinhedo, SP, junto a uma pena. Estas larvas nadam rapidamente em movimentos serpentiformes. Nas imagens podem ser vistos também um colêmbolo, um anofelino e uma pupa, talvez da mesma espécie. Fotos de Walther Ishikawa.




Larvas de Culicoides predando lavas de Aedes aegypti, fotografadas em Goiânia, GO. Note como a larva de Ceratopogonidae perfura a presa, alimentando-se do animal de dentro para fora. Fotos gentilmente cedidas por Max Malmann.




Maruim, Culicoides cf. bambusicola, coletadas no fitotelma de internódios de bambu, em Vinhedo, SP. Fotos e vídeo de Walther Ishikawa.






Larva de Ceratopogonidae, coletadas no fitotelma de bromélia, em Ubatuba, SP. Fotos de Walther Ishikawa.









Pequenas larvas de Ceratopogonidae coletadas no fitotelma de bromélia, em Ubatuba, SP. Fotos de Walther Ishikawa.


Provável Forcipomyia (Phytohelea) coletadas no fitotelma de bromélia, em Vinhedo, SP. Larvas, pupas e o inseto adulto. Fotos de Walther Ishikawa.



Larva Ceratopogonidae, surgiu num aquário de camarões ornamentais. Foto de Walther Ishikawa.




Larvas de Ceratopogonidae coletadas em fitotelmata de buracos de troncos de árvores, em Vinhedo, SP. A última foto mostra uma pupa que se desenvolveu a partir das larvas. Fotos de Walther Ishikawa.





Larvas de Ceratopogonidae, coletadas no fitotelma de uma bromélia, em Paraty, RJ. Fotos de Walther Ishikawa.



Mosquitos-madícolos (família Thaumaleidae)


Thaumaleidae é uma pequena família de Nematocera com somente 190 espécies conhecidas, próximas de Ceratopogonidae, Chironomidae e Simuliidae. É uma família essencialmente holártica, com pouquíssimas espécies encontradas no hemisfério Sul. São diminutos mosquitinhos de cor amarelada cujas larvas são bastante especializadas em viver em ambientes higropétricos, habitando finas lâminas líquidas verticais junto de paredes de cachoeiras, preferindo climas frios. Alimentam-se de algas diatomáceas e debris. São chamadas em inglês de "solitary midges", "seepage midges" ou "madiculous midges". Suas larvas lembram alguns Ceratopogonidae, principalmente Forcipomyia.
O registro desta família no Brasil é bastante recente, com somente uma espécie encontrada em 2018, Neothaumalea atlantica, em cachoeiras de Aparados da Serra Geral, SC, o local com o clima mais frio do Brasil. Há coleta de uma exúvia pupal provavelmente deste gênero também em MG.



Mosquito-das-fezes (família Scatopsidae)


Chamadas em inglês de "dung midges", Scatopsidae é uma pequena família de Nematocera com somente 400 espécies conhecidas, três espécies em território brasileiro. São diminutos mosquitinhos de cor enegrecida lembrando um pouco borrachudos. Possui larvas achatadas que se desenvolvem em material animal ou vegetal em decomposição. Raras espécies têm hábitos semi-aquáticos, na América do Sul há exemplares coletados em fitotelmata de internódios de bambu na Argentina. Não há ainda registros bem documentadas destas espécies anfíbias no Brasil, embora haja ocorrência da espécie cosmopolita Coboldia fuscipes, versátil, que pode ser encontrado em locais alagados. 




Larva de Coboldia fuscipes. Fotos de MAF Plant Health & Environment Laboratory.



 Link  para a segunda parte do artigo.

 
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