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Larvas de mosquitos  
Artigo publicado em 23/04/2012, última edição em 26/02/2022  

Emergência do adulto de Aedes aegypti.


Larvas de Mosquitos Culicídeos

 

            Os mosquitos hematófagos comuns têm larvas aquáticas, e é muito comum o aquarista se deparar com esses animais. Na realidade, estas larvas preferem ambientes com água estagnada, sem correnteza. Desta forma, o surgimento delas em aquários é bem raro, pela correnteza propiciada por filtros, além do fato das larvas serem bastante apreciadas como alimento pelos peixes.

            Mas em algum aquário desativado, com água, mas sem filtragem, ou ainda criações de alimentos vivos, tanques sem fluxo para crescimento de plantas, todos podem ser ambientes bastante propícios para estes animais.

Outra dúvida comum é quando encontramos estas larvas em vasos ou algum outro reservatório, sobre a segurança em fornecê-los para nossos peixes, como alimentos vivos. Ou ainda, a segurança na manipulação destes seres para o aquarista, frente à atual epidemia de Dengue.

 


Mosquitos culicídeos


A ordem Diptera, insetos de duas asas, compreende as moscas, mutucas, pernilongos e mosquitos. É um grupo importante por possuir várias espécies hematófagas que agem como vetores de transmissão de doenças humanas e veterinárias. Destes, sem dúvida os mais importantes são os mosquitos comuns, da família dos Culicídeos, que inclui os gêneros Culex (Pernilongo Doméstico, ou Muriçoca, vetor do verme agente da filariose linfática conhecida como elefantíase, e de arboviroses), Aedes (vetor dos vírus da Dengue, Febre Amarela, Zika e Chikungunya) e Anopheles (vetor da Malária e filariose linfática).



Muriçoca (Culex sp.), fêmea repleta de sangue, logo após alimentação. Foto de Sonia Furtado.


Estes mosquitos são insetos pequenos e frágeis, com seis pernas delicadas e um par de asas cobertas de escamas. Sua cabeça é equipada com um proboscis retrátil, que envolve e protege suas peças bucais usadas para perfurar os tecidos e sugar sangue. Quando se alimentam, a fêmea injeta uma pequena quantidade de saliva que contém substâncias que previnem a coagulação do sangue. Geralmente é neste momento que os germes patogênicos são inoculados na vítima.

O macho se distingue essencialmente da fêmea por possuir antenas plumosas e palpos mais longos (exceto Sabetinos). Mosquitos adultos (machos e fêmeas) se alimentam de néctar e seiva de plantas, mas a fêmea precisa complementar sua alimentação com sangue, rico em nutrientes, usado para maturação dos seus ovos. Por este motivo, a hematofagia é mais intensa alguns dias após a metamorfose na fase adulta, e após a cópula com o macho. O padrão de caça varia um pouco entre as espécies de Culicídeos. Enquanto os Pernilongos têm comportamento estritamente noturno, e o Mosquito da Malária crepuscular, o Mosquito da Dengue pode picar em qualquer hora do dia (embora ataque preferencialmente ao amanhecer e próximo ao crepúsculo).






Mosquitos hematófagos alimentam-se de sangue de vários animais, inclusive de sangue frio, com maior ou menor especificidade de acordo com a espécie. Nas fotos acima, mosquitos atacando um pássaro e uma rã (Hypsiboas lanciformis), imagens gentilmente cedidas por Paulo Sérgio Bernarde.



As fêmeas são atraídas para uma vítima em potencial através da combinação de diferentes estímulos que emanam da vítima. Inclui o gás carbônico da respiração, odores corporais, movimentação do ar e calor. O estímulo predominante explica alguns detalhes do comportamento de espécies diferentes de mosquitos. Aedes usam bastante os odores corporais, voando próximo ao solo, picam preferencialmente regiões mais baixas do corpo (pernas e pés). Culex usam inicialmente o gás carbônico, o que explica sua aproximação inicial à face da vítima (com o típico zumbido audível), para então localizar o melhor local de alimentação.

Além do vôo baixo, o Aedes tem algumas outras peculiaridades que aumentam a eficácia do seu comportamento hematófago, são mosquitos extremamente silenciosos, e sua picada é pouco dolorosa. São bastante ágeis, discretos e ariscos, abandonam a presa ao menor movimento, passando, desta forma, por vários hospedeiros disseminando-se assim a doença. Em geral, mosquitos sugam uma só pessoa a cada lote de ovos que produzem. Mas o Mosquito da Dengue tem uma peculiaridade que se chama “discordância gonotrófica”, que significa que é capaz de picar mais de uma pessoa para um mesmo lote de ovos que produz, levando a uma maior taxa de dispersão da doença.




Macho de
Aedes aegypti se alimentando de néctar. Note suas antenas plumosas e os palpos bastante longos. Foto de Marcos Teixeira de Freitas.




Mosquitos Culicídeos, machos e fêmeas, repousando sobre frutos, foto noturna em Extremoz, PA.
Foto de Francierlem Fonseca.




Ciclo de vida

 

Estes insetos têm um ciclo de vida complexo, com metamorfose completa, os estágios imaturos são totalmente aquáticos, e o adulto é o inseto voador. A fêmea adulta retorna brevemente para ambientes aquáticos, para botar seus ovos. Em média, a fêmea adulta vive de duas a três semanas, podendo chegar a seis semanas. A expectativa de vida do macho é menor. Geralmente a fêmea copula somente uma vez, e armazena o sêmen, produzindo ovos em intervalos regulares ao longo da sua vida. Após a hematofagia, a digestão do sangue e simultâneo desenvolvimento dos ovos demora cerca de 2 a 3 dias nos trópicos. Durante este período, a fêmea se abriga em locais calmos e sombreados, e geralmente não se alimenta. Com os ovos desenvolvidos, o mosquito procura ambientes aquáticos onde os depositará, para então procurar nova vítima. Este processo se repete até a sua morte.

Os Culex e Aedes são considerados mosquitos tipicamente urbanos, associados a grandes aglomerações humanas. Por outro lado, os Anopheles são espécies mais comuns em áreas rurais e silvestres, com uma grande importância na região amazônica.

Os ovos medem de 0,6  a 0,8 mm, variando de acordo com a espécie, e são depositados nos ambientes aquáticos pela fêmea, diferentes espécies têm ambientes preferenciais para o desenvolvimento das larvas. O Pernilongo (Culex) prefere ambientes sujos e com temperatura mais elevada, como esgotos e fossas. Os Mosquitos da Dengue (Aedes) e da Malária (Anopheles) preferem águas paradas e límpidas, dando preferência para corpos d´água menores e mais isolados. Sendo uma espécie urbana, larvas de Aedes podem ser encontradas em pneus, pratos de vasos, latas, garrafas, etc. Larvas de Anopheles podem ser coletados em pequenas poças d´água de troncos de árvores e no interior de bromélias. Fitotelmata de bromélias são habitats importantes de desenvolvimento de mosquitos, estima-se que 22% das espécies neotropicais sejam encontradas nestes ambientes.




Larvas de mosquito no interior de uma grande bromélia, fotografado em Peruíbe, SP. Foto de Walther Ishikawa.




Casal de Aedes aegypti em cópula, fotografado no LABEM - Laboratório de Estudos Morfológicos do Instituto de Ciências Biológicas da Universidade Federal de Goiás. Foto de Max Malmann.








 

Método de Oviposição

Gênero (Tribo) que ocorrem no Brasil

Emissão em pleno vôo de ovos únicos no local de oviposição

Anopheles

Sabethes (Sabethini)

Wyeomyia (Sabethini)

Toxorhynchites (Toxorhynchitini)

Ovos resistentes à dessecação depositados isoladamente em superfícies úmidas próximos à água

Aedes (Aedini)

Deinocerites (Culicini)

Haemagogus (Aedini)

Psorophora (Aedini)

Balsas de ovos depositados na superfície da água

Culex (Culex) (Culicini)

Coquillettidia (Mansoniini)

Uranotaenia (Uranotaeniini)

Balsas de ovos resistentes à dessecação depositados em superfícies úmidas próximos à água

Culex (Melanoconion) (Culicini)

Ovos agrupados cimentados na superfície de plantas aquáticas

Mansonia (Mansoniini)

Fêmeas guardam agrupamentos de ovos (incubação de ovos)

Trichoprosopon (Sabethini)

 
Diferentes formas de oviposição de Culicídeos. Adaptado de Day 2016 e demais referências. Maiores detalhes podem ser encontrados nos textos dos respectivos gêneros.

 

 

O aspecto dos ovos também é distinto entre os gêneros. A maioria dos Culex depositam ovos agrupados na forma de ootecas flutuantes, semelhante a balsas. Os ovos dos Anopheles também são flutuantes, mas depositados individualmente na água pelos adultos voadores. Os ovos dos Aedes são depositados isoladamente nas margens de corpos d´água, aderidos a um substrato, acima do nível da água. Estes ovos resistem secos e viáveis por um período superior a um ano, bem diferente dos ovos dos dois outros gêneros, que são muito sensíveis à dessecação. Outra característica importante do Aedes é o fato da fêmea depositar os ovos em diferentes criadouros em uma mesma postura, aumentando a sua dispersão. Os ovos têm cor clara quando são depositados, mas escurecem após contato com o oxigênio. Cada postura tem uma média de 100 ovos (30 a 300, dependendo da espécie). Em condições adequadas, a eclosão se dá em 48 horas.






Ovos de Aedes aegypti. Fotos de Walther Ishikawa.





Eclosão de ovos de Aedes aegypti. No vídeo podem ser vistas duas larvas nascendo, uma no início do vídeo e outra no fim, do agrupamento de ovos à nossa esquerda. Fotos e vídeo de Walther Ishikawa.




Larvas recém-nascidas de
Aedes aegypti. Foto de Walther Ishikawa.








Balsa de ovos de Culex
sp.,  coletada em Vinhedo, SP. Fotos de Walther Ishikawa.


As larvas são alongadas e nadadoras, sem pernas, possuindo finos pêlos e cerdas no corpo. Nadam com movimentos de contorção formando uma “figura 8”. As larvas se alimentam de debris orgânicos e microinvertebrados, e respiram ar através do espiráculo abdominal, necessitam retornar à superfície de tempos em tempos para obter oxigênio. Larvas de espécies diferentes podem ser identificadas pela sua anatomia, em sinal bastante útil é o aspecto do sifão respiratório, localizado na extremidade do abdômen: Culex possuem sifões longos, Aedes sifões curtos. Os Culex também possuem cabeças e tórax mais largos. Os Anopheles são os mais facilmente identificados, não possuem sifões, obrigando-os a assumir uma posição horizontal junto à superfície da água.




Comparação entre larvas de diferentes gêneros. Na última foto, um Culex junto a um Anopheles. Fotos de Walther Ishikawa.



As pupas são arredondadas e possuem um abdômen curvado, com um aspecto em “vírgula”. Pupas não se alimentam, apesar de serem bem ativas. Assim como as larvas, respiram ar, usam para tal os dois chifres respiratórios da cabeça. Inicialmente têm cor esbranquiçada, mas vão escurecendo com o desenvolvimento. Tanto as larvas quanto as pupas podem ser confundidos pelo leigo com crustáceos aquáticos, um relato bastante comum entre aquaristas é o surgimento de “camarõezinhos” que nadam.




Pupas de Aedes, note a variação de cor, pupas mais velhas são maiores e mais escuras. São chamadas inclusive de "white pupa" e "black pupa", tendo sensibilidades distintas a diferentes pesticidas.



Pupa de Aedes aegypti imediatamente antes da eclosão do adulto. Note o aspecto metalizado, ao final da metamorfose, o ducto que liga a trombeta respiratória ao tórax re rompe, e o inseto expele o ar contido nas suas traquéias pelos espiráculos torácicos, destacando a cutícula externa, aumentando sua pressão interna e auxiliando sua rotura dorsal. Com a rotura, a entrada de água facilita o desprendimento do adulto, e aumenta a pressão no interior da futura exúvia, liberando o adulto.



Em condições adequadas, o tempo entre a eclosão dos ovos ao surgimento do mosquito adulto dura de 8 a 10 dias, destes, dois dias na fase de pupa. O adulto sai da pupa diretamente na superfície da água, não necessitando de uma base sólida para sustentação.

 


GIF animado mostrando um adulto de Aedes aegypti emergindo da pupa.



Aedes (Ochlerotatus) fulvithorax emergindo da pupa. Note que a pupa fica com aspecto metálico pela presença de ar, estica seu abdomen, rompe sua região dorsal, e o adulto emerge.



Aedes (Ochlerotatus) fluviatilis emergindo da pupa.



Anopheles (Nyssorhynchus) rangeli emergindo da pupa.



Dengue – segurança para o aquarista

 

O vírus da Dengue é transmitido no momento da picada. Seres humanos doentes têm o vírus circulante no sangue, que são adquiridos pelo mosquito no momento da alimentação. O vírus multiplica-se no intestino do vetor, e após cerca de 10 a 14 dias, chega finalmente às suas glândulas salivares. Quando o mosquito pica outra pessoa, o vírus é inoculado, infectando-o. Uma vez portador, o mosquito é capaz de transmitir o vírus enquanto viver. A transmissão mecânica também é possível, mas bem mais rara. Ocorre quando o mosquito é interrompido durante a alimentação, enquanto estava sugando o sangue de uma pessoa doente, e imediatamente se alimenta de um outro hospedeiro susceptível próximo. Ou seja, o vírus é transmitido diretamente, sem o período de incubação no mosquito.

Porém, existem outras formas mais incomuns do mosquito se infectar, que não necessitam do contato com seres humanos doentes. Ou seja, ao contrário do que muita gente pensa, mosquitos que nunca picaram uma pessoa doente podem transmitir o vírus. Nestas situações, a carga virótica é muito menor, há bastante discussão se este pequeno volume de vírus inoculado seria epidemiologicamente significativo para a transmissão da doença em seres humanos. Porém, certamente estes ciclos alternativos são bastante importantes na manutenção do vírus na população selvagem de mosquitos, em especial naqueles períodos onde não há contato com seres humanos, como o inverno.

O vírus da Dengue pode ser transmitido ao mosquito por via vertical, transovariana. A fêmea infectada pode transferir o vírus diretamente aos seus ovos, cujos filhotes já nascerão infectados. Veja que nesta possibilidade, machos também podem carrear o vírus.

Uma forma bem rara é a transmissão oral, através de néctar contaminando. A saliva de fêmeas infectadas contendo o vírus podem ser eliminadas no néctar. Este néctar contaminado pode infectar machos e fêmeas que se alimentem dele.

A última forma de transmissão é a sexual, mosquitos machos (que adquiriram o vírus por via vertical ou oral) podem transmitir o vírus para fêmeas, no momento da cópula.

 

Em relação à segurança para o aquarista, duas conclusões importantes podem ser extraídas:   

  • Não há nenhuma possibilidade das larvas transmitirem o vírus da Dengue para o aquarista. As larvas podem ser manipuladas de forma segura, tomando-se somente os cuidados básicos de higiene.
  • Por outro lado, bastante atenção deve ser tomada para evitar que as larvas completem a metamorfose em insetos adultos, hematófagos. Mosquitos que nunca tiveram contato com seres humanos doentes também podem portar o vírus da Dengue.

 



Armadilha para mosquitos, foto de Mateus Camboim de Oliveira.


Larvas como alimento vivo para peixes

 

Larvas de mosquito são excelentes alimentos vivos, usados há muito tempo na alimentação de peixes de aquário. Entretanto, existem algumas observações importantes a serem feitas. A principal delas é como obtê-las.

Qualquer recipiente contendo água estagnada pode ser usada para a criação de mosquitos. Usando um recipiente transparente, as larvas e pupas são facilmente identificadas, porque tendem a ficar próximos à superfície, onde obtêm ar. São facilmente capturadas com uma redinha. Sendo o tempo de desenvolvimento dos insetos de 8 a 10 dias (eclosão dos ovos à forma adulta), realizando-se uma vigilância ao recipiente duas vezes por semana, onde serão retiradas as larvas maiores e pupas, em teoria é totalmente seguro para se evitar a liberação dos mosquitos adultos no ambiente.

Porém, por mais que o aquarista seja cuidadoso, a presença de qualquer recipiente contendo larvas de mosquito em residências é considerada ilegal, e passível de multa. O que eu, pessoalmente acho justificável, dada às potenciais consequências graves de uma criação destas, se feita de forma irresponsável. A fiscalização é feita por agentes de prefeituras locais e da Vigilância Sanitária.

Desta forma, uma ótima opção é a confecção de armadilhas ( veja o artigo aqui ), usando uma garrafa PET. Estas armadilhas estão dentro da lei, inclusive sua confecção é estimulada em algumas campanhas de combate ao mosquito, embora especialistas ainda discutam se estas armadilhas são eficazes na redução da população de mosquitos, do ponto de vista epidemiológico. O único cuidado é na hora da coleta das larvas para serem usados como alimentos, atentando para não liberar os adultos retidos na armadilha. Uma técnica interessante é mergulhar toda a armadilha num recipiente maior com água (como um balde), sem abrir a armadilha, e mantendo-a em posição vertical, afogando os mosquitos adultos. E somente então coletar as larvas da água do balde.

Um último alerta é em relação ao papel destas larvas como vetores de doenças, não para nós, mas para os nossos peixes. Uma dúvida bastante comum é sobre a segurança em fornecer larvas de mosquito da Dengue para peixes. Não há o menor risco para os peixes, mesmo se as larvas estivessem portando o vírus. Entretanto, larvas de mosquitos são hospedeiros intermediários de vários vermes trematóides digênicos, cujo hospedeiro final é aves e mamíferos. O ciclo de vida de muitos destes vermes são ainda desconhecidos pela ciência. Ainda não se sabe de nenhuma espécie de verme que use estes insetos como hospedeiros, e seja patogênico para peixes. Entretanto, um risco teórico existe. Desta forma, não é recomendável que se colete larvas de mosquito em lagoas e outros ambientes naturais, para serem usados como alimentos. Além do risco adicional de se introduzir outros patógenos no tanque, como bactérias e protozoários.

Se por acaso forem detectadas larvas em recipientes de água limpa na sua residência, como vasos ornamentais, aquários sem filtragem, pratos de vasos, etc, estas larvas podem ser fornecidas aos peixes, após limpeza com água. Bem... por outro lado, nem preciso dizer que se você achou estes focos, sua casa está funcionando como um potencial criadouro na reprodução do mosquito da Dengue, o que não é nada bom...






Mosquitos culicídeos – Espécies

 

 

A ordem Diptera, insetos de duas asas, compreende as moscas, mutucas, pernilongos e mosquitos. Dentre os dípteros, a família Culicidae (mosquitos) é um grupo bastante importante, com cerca de 3.600 espécies descritas. Como muitos outros táxons, a classificação dos culicídeos tem sido revista à luz das novas descobertas genéticas, na classificação atual estão distribuídas em cerca de 40 gêneros, em 3 subfamílias: Toxorhynchitinae, Anophelinae e Culicinae.

O gênero Toxorhynchites é o único da subfamília Toxorhynchitinae, estes mosquitos são grandes, coloridos e não são hematófagos, dessa forma não possuem importância epidemiológica na transmissão de doenças. Suas larvas, sendo predadoras, podem ser um grande componente em um programa integrado de controle de mosquitos vetores.

A subfamília Anophelinae agrupa três gêneros: Anopheles, Chagasia e Bironella (somente os dois primeiros ocorrem no Brasil), sendo as principais características a presença de flutuadores nos ovos que são colocados isoladamente na água, a ausência do sifão nas larvas, o pouso dos adultos com o corpo e a probóscide quase verticalmente em relação ao substrato enquanto outros culicídeos pousam quase paralelamente. Dos três gêneros, o único de grande importância é o Anopheles, mosquitos cosmopolitas responsáveis pela transmissão da Malária.

A subfamília Culicinae é a mais numerosa, reúne cerca de 3.000 espécies distribuídas em 11 tribos e 36 gêneros, sendo que 20 destes ocorrem no Brasil. Esta subfamília caracteriza-se pela presença do sifão respiratório nas larvas, palpos muito mais curtos que a probóscide nas fêmeas adultas e a postura agrupada ou isolada dos ovos sem flutuadores. Nesta subfamília reúnem-se espécies como Aedes aegypti, Aedes albopictus e Culex quinquefasciatus que possuem importância epidemiológica na transmissão de doenças.





Desta forma, a família Culicidae no Brasil é representada pelas seguintes subfamílias, tribos e gêneros:

Subfamília Toxorhynchitinae
Gênero Toxorhynchites

Subfamília Anophelinae 
Gênero Anopheles
Gênero Chagasia

Subfamília Culicinae
Tribo Aedeomyini
Gênero Aedeomyia
Tribo Aedini
Gênero Aedes
Gênero Haemagogus
Gênero Psorophora
Tribo Culicini
Gênero Culex
Gênero Lutzia
Gênero Deinocerites
Tribo Mansoniini
Gênero Coquillettidia
Gênero Mansonia
Tribo Orthopodomyiini
Gênero Orthopodomyia
Tribo Uranotaenini
Gênero Uranotaenia
Tribo Sabethini
Gênero Sabethes
Gênero Limatus
Gênero Wyeomyia
Gênero Isostomyia
Gênero Onirion
Gênero Trichoprosopon
Gênero Shannoniana
Gênero Runchomyia
Gênero Johnbelkinia



No nosso website, esta família foi dividida em quatro outros artigos abordando as subfamílias, tribos, gêneros e espécies específicas de Culicídeos, vejam os links abaixo:

A Bibliografia deste e dos demais artigos sobre Larvas de Mosquitos Culicídeos foram agrupadas no link abaixo:



A principal fonte bibliográfica deste artigo foi o livro Principais Mosquitos de Importância Sanitária no Brasil. Rotraut A. G. B. Consoli & Ricardo L. de Oliveira Rio de Janeiro: Editora Fiocruz, 1994. 228 p. O livro pode ser baixado gratuitamente através do link  aqui 

Este artigo só foi possível com a colaboração de diversos amigos e colegas, aos quais somos muito gratos. Agradecimentos aos fotógrafos Sonia Furtado e Francierlem Fonseca, ao aquarista Mateus Camboim de Oliveira, aos zoólogos Marcos Teixeira de FreitasPaulo Sérgio Bernarde (conheça sua página,  Herpetofauna ) e Max Malmann pela cessão das fotos para o artigo.

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