Artigo publicado em 23/04/2012, última edição em 26/02/2022
Emergência do adulto de Aedes aegypti.
Larvas de Mosquitos Culicídeos
Os
mosquitos hematófagos comuns têm larvas aquáticas, e é muito comum o aquarista
se deparar com esses animais. Na realidade, estas larvas preferem ambientes com
água estagnada, sem correnteza. Desta forma, o surgimento delas em aquários é
bem raro, pela correnteza propiciada por filtros, além do fato das larvas serem
bastante apreciadas como alimento pelos peixes.
Mas
em algum aquário desativado, com água, mas sem filtragem, ou ainda criações de
alimentos vivos, tanques sem fluxo para crescimento de plantas, todos podem ser
ambientes bastante propícios para estes animais.
Outra dúvida
comum é quando encontramos estas larvas em vasos ou algum outro reservatório,
sobre a segurança em fornecê-los para nossos peixes, como alimentos vivos. Ou
ainda, a segurança na manipulação destes seres para o aquarista, frente à atual
epidemia de Dengue.
Mosquitos
culicídeos
A ordem Diptera, insetos de duas asas, compreende
as moscas, mutucas, pernilongos e mosquitos. É um grupo importante por possuir
várias espécies hematófagas que agem como vetores de transmissão de doenças
humanas e veterinárias. Destes, sem dúvida os mais importantes são os mosquitos
comuns, da família dos Culicídeos, que inclui os gêneros Culex (Pernilongo Doméstico, ou Muriçoca, vetor do verme agente da
filariose linfática conhecida como elefantíase, e de arboviroses), Aedes (vetor dos vírus da Dengue, Febre Amarela, Zika e Chikungunya) e Anopheles (vetor da
Malária e filariose linfática).
Muriçoca (Culex sp.), fêmea repleta de sangue, logo após alimentação. Foto de Sonia Furtado.
Estes
mosquitos são insetos pequenos e frágeis, com seis pernas delicadas e um par de
asas cobertas de escamas. Sua cabeça é equipada com um proboscis retrátil, que
envolve e protege suas peças bucais usadas para perfurar os tecidos e sugar
sangue. Quando se alimentam, a fêmea injeta uma pequena quantidade de saliva
que contém substâncias que previnem a coagulação do sangue. Geralmente é neste
momento que os germes patogênicos são inoculados na vítima.
O macho se distingue essencialmente da fêmea por possuir antenas plumosas e palpos mais longos (exceto Sabetinos). Mosquitos
adultos (machos e fêmeas) se alimentam de néctar e seiva de plantas, mas a
fêmea precisa complementar sua alimentação com sangue, rico em nutrientes, usado
para maturação dos seus ovos. Por este motivo, a hematofagia é mais intensa
alguns dias após a metamorfose na fase adulta, e após a cópula com o macho. O
padrão de caça varia um pouco entre as espécies de Culicídeos. Enquanto os
Pernilongos têm comportamento estritamente noturno, e o Mosquito da Malária
crepuscular, o Mosquito da Dengue pode picar em qualquer hora do dia (embora
ataque preferencialmente ao amanhecer e próximo ao crepúsculo).
Mosquitos hematófagos alimentam-se de sangue de vários animais, inclusive de sangue frio, com maior ou menor especificidade de acordo com a espécie. Nas fotos acima, mosquitos atacando um pássaro e uma rã (Hypsiboas lanciformis), imagens gentilmente cedidas por Paulo Sérgio Bernarde.
As fêmeas
são atraídas para uma vítima em potencial através da combinação de diferentes
estímulos que emanam da vítima. Inclui o gás carbônico da respiração, odores
corporais, movimentação do ar e calor. O estímulo predominante explica alguns
detalhes do comportamento de espécies diferentes de mosquitos. Aedes usam bastante os odores corporais,
voando próximo ao solo, picam preferencialmente regiões mais baixas do corpo
(pernas e pés). Culex usam
inicialmente o gás carbônico, o que explica sua aproximação inicial à face da
vítima (com o típico zumbido audível), para então localizar o melhor local de
alimentação.
Além do vôo
baixo, o Aedes tem algumas outras peculiaridades
que aumentam a eficácia do seu comportamento hematófago, são mosquitos
extremamente silenciosos, e sua picada é pouco dolorosa. São bastante ágeis, discretos
e ariscos, abandonam a presa ao menor movimento, passando, desta forma, por
vários hospedeiros disseminando-se assim a doença. Em geral, mosquitos
sugam uma só pessoa a cada lote de ovos que produzem. Mas o Mosquito da Dengue
tem uma peculiaridade que se chama “discordância gonotrófica”, que significa
que é capaz de picar mais de uma pessoa para um mesmo lote de ovos que produz, levando
a uma maior taxa de dispersão da doença.
Macho de Aedes aegypti se alimentando de néctar. Note suas antenas plumosas e os palpos bastante longos. Foto de Marcos Teixeira de Freitas.
Mosquitos Culicídeos, machos e fêmeas, repousando sobre frutos, foto noturna em Extremoz, PA. Foto de Francierlem Fonseca.
Ciclo
de vida
Estes
insetos têm um ciclo de vida complexo, com metamorfose completa, os estágios
imaturos são totalmente aquáticos, e o adulto é o inseto voador. A fêmea adulta
retorna brevemente para ambientes aquáticos, para botar seus ovos. Em média, a
fêmea adulta vive de duas a três semanas, podendo chegar a seis semanas. A expectativa
de vida do macho é menor. Geralmente a fêmea copula somente uma vez, e armazena o sêmen, produzindo ovos em intervalos regulares ao longo da sua vida. Após a hematofagia, a digestão do sangue e simultâneo desenvolvimento dos ovos demora cerca de 2 a 3 dias nos trópicos. Durante este período, a fêmea se abriga em locais calmos e sombreados, e geralmente não se alimenta. Com os ovos desenvolvidos, o mosquito procura ambientes aquáticos onde os depositará, para então procurar nova vítima. Este processo se repete até a sua morte.
Os Culex e Aedes são considerados mosquitos tipicamente urbanos, associados a
grandes aglomerações humanas. Por outro lado, os Anopheles são espécies mais comuns em áreas rurais e silvestres,
com uma grande importância na região amazônica.
Os ovos medem de 0,6 a 0,8 mm, variando de acordo com a espécie, e são
depositados nos ambientes aquáticos pela fêmea, diferentes espécies têm
ambientes preferenciais para o desenvolvimento das larvas. O Pernilongo (Culex) prefere ambientes sujos e com
temperatura mais elevada, como esgotos e fossas. Os Mosquitos da Dengue (Aedes) e da Malária (Anopheles) preferem águas paradas e
límpidas, dando preferência para corpos d´água menores e mais isolados. Sendo
uma espécie urbana, larvas de Aedes podem
ser encontradas em pneus, pratos de vasos, latas, garrafas, etc. Larvas de Anopheles podem ser coletados em
pequenas poças d´água de troncos de árvores e no interior de bromélias. Fitotelmata de bromélias são habitats importantes de desenvolvimento de mosquitos, estima-se que 22% das espécies neotropicais sejam encontradas nestes ambientes.
Larvas de mosquito no interior de uma grande bromélia, fotografado em Peruíbe, SP. Foto de Walther Ishikawa.
Casal de Aedes aegypti em cópula, fotografado no LABEM - Laboratório de Estudos Morfológicos do Instituto de Ciências Biológicas da Universidade Federal de Goiás. Foto de Max Malmann.
Método de Oviposição
Gênero (Tribo) que ocorrem no Brasil
Emissão
em pleno vôo de ovos únicos no local de oviposição
Anopheles
Sabethes (Sabethini)
Wyeomyia(Sabethini)
Toxorhynchites (Toxorhynchitini)
Ovos
resistentes à dessecação depositados isoladamente em superfícies úmidas
próximos à água
Aedes (Aedini)
Deinocerites
(Culicini)
Haemagogus(Aedini)
Psorophora(Aedini)
Balsas
de ovos depositados na superfície da água
Culex (Culex) (Culicini)
Coquillettidia
(Mansoniini)
Uranotaenia
(Uranotaeniini)
Balsas
de ovos resistentes à dessecação depositados em superfícies úmidas próximos à
água
Culex (Melanoconion) (Culicini)
Ovos
agrupados cimentados na superfície de plantas aquáticas
Mansonia
(Mansoniini)
Fêmeas
guardam agrupamentos de ovos (incubação de ovos)
Trichoprosopon
(Sabethini)
Diferentes formas de oviposição de Culicídeos. Adaptado de Day 2016 e demais referências. Maiores detalhes podem ser encontrados nos textos dos respectivos gêneros.
O aspecto
dos ovos também é distinto entre os gêneros. A maioria dos Culex depositam ovos agrupados na forma de ootecas flutuantes,
semelhante a balsas. Os ovos dos Anopheles
também são flutuantes, mas depositados individualmente na água pelos adultos
voadores. Os ovos dos Aedes são
depositados isoladamente nas margens de corpos d´água, aderidos a um substrato,
acima do nível da água. Estes ovos resistem secos e viáveis por um período
superior a um ano, bem diferente dos ovos dos dois outros gêneros, que são
muito sensíveis à dessecação. Outra característica importante do Aedes é o fato da fêmea depositar os
ovos em diferentes criadouros em uma mesma postura, aumentando a sua dispersão.
Os ovos têm cor clara quando são depositados, mas
escurecem após contato com o oxigênio. Cada postura tem uma média de 100 ovos (30 a 300, dependendo da espécie). Em
condições adequadas, a eclosão se dá em 48 horas.
Ovos de Aedes aegypti. Fotos de Walther Ishikawa.
Eclosão de ovos de Aedes aegypti. No vídeo podem ser vistas duas larvas nascendo, uma no início do vídeo e outra no fim, do agrupamento de ovos à nossa esquerda. Fotos e vídeo de Walther Ishikawa.
Larvas recém-nascidas de Aedes aegypti. Foto de Walther Ishikawa.
Balsa de ovos de Culex sp., coletada em Vinhedo, SP. Fotos de Walther Ishikawa.
As larvas
são alongadas e nadadoras, sem pernas, possuindo finos pêlos e cerdas no corpo.
Nadam com movimentos de contorção formando uma “figura 8”. As larvas se alimentam de
debris orgânicos e microinvertebrados, e respiram ar através do espiráculo
abdominal, necessitam retornar à superfície de tempos em tempos para obter
oxigênio. Larvas de espécies diferentes podem ser identificadas pela sua
anatomia, em sinal bastante útil é o aspecto do sifão respiratório, localizado
na extremidade do abdômen: Culex possuem sifões longos, Aedes
sifões curtos. Os Culex também
possuem cabeças e tórax mais largos. Os Anopheles são os mais facilmente
identificados, não possuem sifões, obrigando-os a assumir uma posição
horizontal junto à superfície da água.
Comparação entre larvas de diferentes gêneros. Na última foto, um Culex junto a um Anopheles. Fotos de Walther Ishikawa.
As pupas são
arredondadas e possuem um abdômen curvado, com um aspecto em “vírgula”. Pupas
não se alimentam, apesar de serem bem ativas. Assim como as larvas, respiram
ar, usam para tal os dois chifres respiratórios da cabeça. Inicialmente têm cor
esbranquiçada, mas vão escurecendo com o desenvolvimento. Tanto as larvas
quanto as pupas podem ser confundidos pelo leigo com crustáceos aquáticos, um
relato bastante comum entre aquaristas é o surgimento de “camarõezinhos” que
nadam.
Pupas de Aedes,
note a variação de cor, pupas mais velhas são maiores e mais escuras. São
chamadas inclusive de "white pupa" e "black pupa", tendo
sensibilidades distintas a diferentes pesticidas.
Pupa de Aedes aegypti imediatamente antes da eclosão do adulto. Note o aspecto metalizado, ao final da metamorfose, o ducto que liga a trombeta respiratória ao tórax re rompe, e o inseto expele o ar contido nas suas traquéias pelos espiráculos torácicos, destacando a cutícula externa, aumentando sua pressão interna e auxiliando sua rotura dorsal. Com a rotura, a entrada de água facilita o desprendimento do adulto, e aumenta a pressão no interior da futura exúvia, liberando o adulto.
Em condições
adequadas, o tempo entre a eclosão dos ovos ao surgimento do mosquito adulto
dura de 8 a
10 dias, destes, dois dias na fase de pupa. O adulto sai da pupa diretamente na
superfície da água, não necessitando de uma base sólida para sustentação.
GIF animado mostrando um adulto de Aedes aegypti emergindo da
pupa.
Aedes (Ochlerotatus) fulvithorax emergindo da
pupa. Note que a pupa fica com aspecto metálico pela presença de ar, estica seu
abdomen, rompe sua região dorsal, e o adulto emerge.
Aedes (Ochlerotatus) fluviatilis emergindo da
pupa.
Anopheles (Nyssorhynchus) rangeli emergindo da
pupa.
Dengue
– segurança para o aquarista
O vírus da
Dengue é transmitido no momento da picada. Seres humanos doentes têm o vírus
circulante no sangue, que são adquiridos pelo mosquito no momento da alimentação.
O vírus multiplica-se no intestino do vetor, e após cerca de 10 a 14 dias, chega finalmente
às suas glândulas salivares. Quando o mosquito pica outra
pessoa, o vírus é inoculado, infectando-o. Uma vez portador, o mosquito
é capaz de transmitir o vírus enquanto viver. A transmissão mecânica também é possível, mas bem mais rara. Ocorre quando
o mosquito é interrompido durante a alimentação, enquanto estava sugando o
sangue de uma pessoa doente, e imediatamente se alimenta de um outro hospedeiro
susceptível próximo. Ou seja, o vírus é transmitido diretamente, sem o período
de incubação no mosquito.
Porém, existem outras formas mais incomuns do mosquito se infectar, que não
necessitam do contato com seres humanos doentes. Ou seja, ao contrário do que
muita gente pensa, mosquitos que nunca picaram uma pessoa doente podem
transmitir o vírus. Nestas situações, a carga virótica é muito menor, há
bastante discussão se este pequeno volume de vírus inoculado seria
epidemiologicamente significativo para a transmissão da doença em seres
humanos. Porém, certamente estes ciclos alternativos são bastante importantes
na manutenção do vírus na população selvagem de mosquitos, em especial naqueles
períodos onde não há contato com seres humanos, como o inverno.
O vírus da Dengue pode ser transmitido ao mosquito por via vertical, transovariana.
A fêmea infectada pode transferir o vírus diretamente aos seus ovos, cujos
filhotes já nascerão infectados. Veja que nesta possibilidade, machos também
podem carrear o vírus.
Uma forma bem rara é a transmissão oral, através de néctar contaminando. A
saliva de fêmeas infectadas contendo o vírus podem ser eliminadas no néctar.
Este néctar contaminado pode infectar machos e fêmeas que se alimentem dele.
A última forma de transmissão é a sexual, mosquitos machos (que adquiriram
o vírus por via vertical ou oral) podem transmitir o vírus para fêmeas, no
momento da cópula.
Em relação à segurança para o aquarista, duas conclusões importantes podem
ser extraídas:
Não há nenhuma possibilidade
das larvas transmitirem o vírus da Dengue para o aquarista. As larvas podem ser
manipuladas de forma segura, tomando-se somente os cuidados básicos de higiene.
Por outro
lado, bastante atenção deve ser tomada para evitar que as larvas completem a
metamorfose em insetos adultos, hematófagos. Mosquitos que nunca tiveram
contato com seres humanos doentes também podem portar o vírus da Dengue.
Armadilha para mosquitos, foto de Mateus Camboim de Oliveira.
Larvas como alimento vivo para peixes
Larvas de
mosquito são excelentes alimentos vivos, usados há muito tempo na alimentação
de peixes de aquário. Entretanto, existem algumas observações importantes a
serem feitas. A principal delas é como obtê-las.
Qualquer
recipiente contendo água estagnada pode ser usada para a criação de mosquitos.
Usando um recipiente transparente, as larvas e pupas são facilmente
identificadas, porque tendem a ficar próximos à superfície, onde obtêm ar. São
facilmente capturadas com uma redinha. Sendo o tempo de desenvolvimento dos
insetos de 8 a
10 dias (eclosão dos ovos à forma adulta), realizando-se uma vigilância ao
recipiente duas vezes por semana, onde serão retiradas as larvas maiores e
pupas, em teoria é totalmente seguro
para se evitar a liberação dos mosquitos adultos no ambiente.
Porém, por
mais que o aquarista seja cuidadoso, a presença de qualquer recipiente contendo
larvas de mosquito em residências é considerada ilegal, e passível de multa. O
que eu, pessoalmente acho justificável, dada às potenciais consequências graves
de uma criação destas, se feita de forma irresponsável. A fiscalização é feita
por agentes de prefeituras locais e da Vigilância Sanitária.
Desta forma,
uma ótima opção é a confecção de armadilhas (veja o artigo aqui),
usando uma garrafa PET. Estas armadilhas estão dentro da lei, inclusive sua
confecção é estimulada em algumas campanhas de combate ao mosquito, embora especialistas
ainda discutam se estas armadilhas são eficazes na redução da população de
mosquitos, do ponto de vista epidemiológico. O único cuidado é na hora da
coleta das larvas para serem usados como alimentos, atentando para não liberar
os adultos retidos na armadilha. Uma técnica interessante é mergulhar toda a
armadilha num recipiente maior com água (como um balde), sem abrir a armadilha,
e mantendo-a em posição vertical, afogando os mosquitos adultos. E somente
então coletar as larvas da água do balde.
Um último
alerta é em relação ao papel destas larvas como vetores de doenças, não para
nós, mas para os nossos peixes. Uma dúvida bastante comum é sobre a segurança
em fornecer larvas de mosquito da Dengue para peixes. Não há o menor risco para
os peixes, mesmo se as larvas estivessem portando o vírus. Entretanto, larvas
de mosquitos são hospedeiros intermediários de vários vermes trematóides
digênicos, cujo hospedeiro final é aves e mamíferos. O ciclo de vida de muitos
destes vermes são ainda desconhecidos pela ciência. Ainda não se sabe de
nenhuma espécie de verme que use estes insetos como hospedeiros, e seja
patogênico para peixes. Entretanto, um risco teórico existe. Desta forma, não é
recomendável que se colete larvas de mosquito em lagoas e outros ambientes
naturais, para serem usados como alimentos. Além do risco adicional de se
introduzir outros patógenos no tanque, como bactérias e protozoários.
Se por acaso
forem detectadas larvas em recipientes de água limpa na sua residência, como
vasos ornamentais, aquários sem filtragem, pratos de vasos, etc, estas larvas
podem ser fornecidas aos peixes, após limpeza com água. Bem... por outro lado,
nem preciso dizer que se você achou estes focos, sua casa está funcionando como
um potencial criadouro na reprodução do mosquito da Dengue, o que não é nada
bom...
Mosquitos culicídeos – Espécies
A ordem Diptera, insetos de duas asas, compreende
as moscas, mutucas, pernilongos e mosquitos. Dentre os dípteros, a família
Culicidae (mosquitos) é um grupo bastante importante, com cerca de 3.600
espécies descritas. Como muitos outros táxons, a classificação dos culicídeos
tem sido revista à luz das novas descobertas genéticas, na classificação atual
estão distribuídas em cerca de 40 gêneros, em 3 subfamílias:
Toxorhynchitinae, Anophelinae e Culicinae.
O gênero Toxorhynchites é
o único da subfamília Toxorhynchitinae,
estes mosquitos são grandes, coloridos e não são hematófagos, dessa forma não
possuem importância epidemiológica na transmissão de doenças. Suas larvas,
sendo predadoras, podem ser um grande componente em um programa integrado de
controle de mosquitos vetores.
A subfamília Anophelinae agrupa três gêneros: Anopheles, Chagasia e Bironella
(somente os dois primeiros ocorrem no Brasil), sendo as principais características a presença de flutuadores nos ovos que
são colocados isoladamente na água, a ausência do sifão nas larvas, o pouso dos
adultos com o corpo e a probóscide quase verticalmente em relação ao substrato
enquanto outros culicídeos pousam quase paralelamente. Dos três gêneros, o
único de grande importância é o Anopheles, mosquitos cosmopolitas
responsáveis pela transmissão da Malária.
A subfamília Culicinae é a mais numerosa, reúne cerca de 3.000 espécies
distribuídas em 11 tribos e 36 gêneros, sendo que 20 destes ocorrem no Brasil.
Esta subfamília caracteriza-se pela presença do sifão respiratório nas larvas,
palpos muito mais curtos que a probóscide nas fêmeas adultas e a postura
agrupada ou isolada dos ovos sem flutuadores. Nesta subfamília reúnem-se
espécies como Aedes aegypti, Aedes albopictus e Culex quinquefasciatus que possuem importância
epidemiológica na transmissão de doenças.
Desta forma, a família Culicidae no Brasil é representada pelas seguintes subfamílias, tribos e gêneros:
Subfamília Toxorhynchitinae
Gênero Toxorhynchites
Subfamília Anophelinae
Gênero Anopheles
Gênero Chagasia
Subfamília Culicinae
Tribo Aedeomyini
Gênero Aedeomyia
Tribo Aedini
Gênero Aedes
Gênero Haemagogus
Gênero Psorophora
Tribo Culicini
Gênero Culex
Gênero Lutzia
Gênero Deinocerites
Tribo Mansoniini
Gênero Coquillettidia
Gênero Mansonia
Tribo Orthopodomyiini
Gênero Orthopodomyia
Tribo Uranotaenini
Gênero Uranotaenia
Tribo Sabethini
Gênero Sabethes
Gênero Limatus
Gênero Wyeomyia
Gênero Isostomyia
Gênero Onirion
Gênero Trichoprosopon
Gênero Shannoniana
Gênero Runchomyia
Gênero Johnbelkinia
No nosso website, esta família foi dividida em quatro outros artigos abordando as subfamílias, tribos, gêneros e espécies específicas de Culicídeos, vejam os links abaixo:
A principal fonte bibliográfica deste artigo foi o livro Principais Mosquitos de Importância Sanitária no Brasil.Rotraut
A. G. B. Consoli & Ricardo L. de Oliveira Rio de Janeiro: Editora
Fiocruz, 1994. 228 p. O livro pode ser baixado gratuitamente através do
link aqui
Este artigo só foi possível com a colaboração de diversos amigos e colegas, aos quais somos muito gratos. Agradecimentos aos fotógrafos Sonia Furtado e Francierlem Fonseca, ao aquarista Mateus Camboim de Oliveira, aos zoólogosMarcos Teixeira de Freitas, Paulo Sérgio Bernarde (conheça sua página,Herpetofauna) e Max Malmann pela cessão das fotos para o artigo.