Besouros Aquáticos 

Quase um em cada três espécies animais no planeta são besouros. É a maior ordem de insetos, são conhecidas mais de 400.000 espécies de besouros no mundo (90 vezes mais do que mamíferos), dos quais mais de 5.000 são aquáticas ou semi-aquáticas, distribuídas em todos os continentes exceto Antártica (embora algumas espécies ocorram em ilhas subantárticas). Destes, cerca de 2.000 são encontrados na América do Sul. 

Besouros (insetos da ordem Coleoptera) adultos são facilmente reconhecidos pelo seu corpo blindado por um espesso exoesqueleto, asas anteriores (élitros) enrijecidas, usadas para proteger as asas posteriores e parte do seu corpo. Estas asas anteriores não são usadas diretamente no voo, permanecendo imóveis como as asas de um avião, enquanto as posteriores membranosas vibram e fornecem o impulso. Linnaeus foi feliz, portanto, ao dar o nome Coleoptera a esta ordem de insetos (do grego κολεός - koleos), bainha, estojo e (πτερόν - pteron), asa.

As larvas, por outro lado, têm formas mais variadas, quase sempre com peças bucais mastigadoras, algumas com peças sugadoras. Podem ter pernas bem desenvolvidas ou não. São insetos holometábolos, ou seja, possuem metamorfose completa, passando por quatro fases: ovo, larva, pupa e adulto.

Há evidências de que diversas linhas evolutivas adaptaram-se, independentemente, à vida aquática. Alguns autores acreditam que os coleópteros invadiram ambientes aquáticos cerca de dez vezes independentemente ao longo da evolução do grupo. Isto explica a grande diversidade de adaptações aquáticas, e torna a generalização de sua ecologia e ciclos de vida difícil.

As famílias com representantes aquáticos podem ser encontradas em todos os tipos de ambientes aquáticos, mas são mais numerosas em habitats lênticos (águas sem correnteza). A maioria deles são hábeis voadores, o que explica parte do seu sucesso adaptativo, permitindo maior dispersão, maior amplitude para procura de parceiros reprodutivos, ou a possibilidade de explorar ambientes com melhores condições. Permite também colonizar ambientes temporários. São atraídas pela luz, não raro invadindo casas.

A própria definição de "besouros aquáticos" é difícil, algumas classificações incluem espécies ripárias e parasitas de mamíferos aquáticos. Classificações mais conservadoras descrevem cerca de 20 famílias, mas outras mais amplas podem ultrapassar 40 famílias com representantes associados a ambientes aquáticos. Uma discussão sobre a definição e classificação destes insetos pode ser vista na segunda página do artigo. 

Destas, três famílias de destacam, tanto pela frequência, quanto pelo número de espécies: Hydrophilidae, Dytiscidae e Gyrinidae. No Brasil, todos são conhecidos popularmente como “besouro d´água”.

Besouros da família Gyrinidae são facilmente reconhecíveis, mas a distinção entre besouros das duas primeiras famílias pode ser difícil. Alguns sinais úteis são:

Comparação entre as regiões ventrais de um Besouro Hidrofilídeo (esquerda) e Distiscídeo (direita): note o ar na região ventral do primeiro, com um aspecto metálico. Hidrofilídeos repõem o suprimento de ar emergindo a cabeça, e os Ditiscídeos emergindo a extremidade do abdomen. Fotos de Walther Ishikawa.

Comparação do padrão de nado entre um Besouro Ditiscídeo e Hidrofilídeo (veja texto).

As larvas das duas famílias também são bem parecidas, alongadas, com pernas bem desenvolvidas, grandes mandíbulas curvas e aspecto agressivo. As principais diferenças dentre elas pode ser usada também para diferenciar larvas de Adephaga e Polyphaga. Algumas dicas para identificação:

Hydrophilidae: Cabeça sem constrição posterior. Pernas com quatro segmentos, uma unha na extremidade. Abdômen sem estruturas especiais na extremidade.

Dytiscidae: Cabeça geralmente com constrição posterior. Pernas com cinco segmentos, duas unhas na extremidade. Abdômen termina geralmente em um par de urogomphi.

Besouros Hidrofilídeos:

(subordem Polyphaga, família Hydrophilidae)

São conhecidos em inglês como “water scavenger beetles” (besouro aquático lixeiro), pelos seus hábitos alimentares, ou no Reino Unido como “silver water beetle” (besouro aquático prateado), pelo aspecto metálico que sua região ventral adquire debaixo d´água, devido ao suprimento de ar. São os besouros aquáticos mais comuns no Brasil, dimensões muito variadas, os maiores besouros são deste grupo (de 0,7 mm até 5,5 cm). Seu nome vem do grego hydor (água) e philos (amigo). São conhecidas 2840 espécies em 169 gêneros. 

São besouros ovais e achatados, o aspecto mais comum é negro e brilhante, mas podem ter padronagens e cores variadas, foscos ou metalizados. Uma característica marcante destes besouros e a presença de longos palpos maxilares, estruturas bucais frequentemente confundidas com antenas, as quais são curtas e achatadas.

Os Hidrofilídeos têm larvas predadoras, e adultos onívoros ou herbívoros, geralmente detritófagos e carniceiros, se alimentando de material em decomposição. Algumas poucas espécies se alimentam também de pequenos animais, especialmente os de maiores dimensões. Larvas são vorazes predadoras, se alimentam de pequenos invertebrados, muitas delas apresentando comportamento canibal. Uma exceção interessante é o gênero Berosus, que pode se alimentar de vegetais quando presas se tornam escassas. 

Os adultos respiram ar, armazenam ar abaixo das asas dianteiras, mas também levando um suprimento de ar adicional na região ventral do seu corpo, junto a pelos hidrófobos. Este ar fica com um belo efeito metalizado quando visto de baixo d´água, e é uma forma de diferenciar estes besouros dos Dytiscidae. Em algumas espécies há troca de oxigênio por difusão, não necessitando ir até a superfície para repor o ar (plastrão). Larvas geralmente possuem tubos traqueais, indo à superfície de tempos em tempos para obter ar, alguns gêneros (como os Berosus) possuem traqueobrânquias, absorvendo oxigênio diretamente da água, podendo ser confundidos com larvas de Girinídeos. Alguns (novamente os Berosus) produzem sons submersos por estridulação, para atrair parceiros, ou quando capturados. Alguns gêneros depositam seus ovos em uma cápsula construída com folhas e seda, e carregada pela fêmea fixa ao abdômen. 

Vivem em diversos ambientes, águas paradas ou com correnteza. Toleram salinidade, e até certo grau de poluentes. Nadam, mas são maus nadadores, dando a impressão de estarem andando freneticamente à meia água, com movimentos alternados das pernas. Existem espécies anfíbias, e mesmo terrestres (por exemplo Sphaeridium). Algumas espécies são especializadas em viverem em bromélias, tanto na sua porção aquática (Lachnodacnum) quanto emersa (Omicrus).

Besouros hidrofilídeos fotografados em Poços de Caldas, MG. Medem cerca de 2 cm. Vejam o grande reservatório de ar de aspecto metálico na região ventral. Em algumas fotos também é visível seus palpos bucais bastante longos. Fotos de Walther Ishikawa.

Outro diminto besouro hidrofilídeo medindo cerca de 5 mm, provável Berosus sp., também fotografados em Poços de Caldas, MG, coletados no mesmo córrego dos besouros acima. Este gênero quase cosmopolita não necessita voltar à superfície para renovar seu estoque de ar, trocando oxigênio por difusão (plastrão). Fotos de Walther Ishikawa.

Besouros hidrofilídeos medindo cerca de 10 mm, fotografados num pequeno córrego junto ao Rio Paraná, em Foz do Iguaçu, PR. Fotos de Walther Ishikawa.

Besouro hidrofilídeo terminando de construir sua bolsa de ovos, em Ribeirão Preto, SP. Fotos e vídeos gentilmente cedidos por Vagner Ramos.

Ootecas de besouros Hydrophilidae, encontrados aderidos a folhas na superfície de uma lagoa em Ribeira do Pombal, BA. Note os cornos emersos, talvez para respiração. A terceira montagem de fotos mostra as larvas dentro da ooteca, e as larvas recém-nascidas. As últimas mostram a ooteca vazia. Fotos de Miguel Macedo Luz Vieira. 

Minúsculo besouro hidrofilídeo medindo cerca de 2 mm, gênero Derallus, fotografado em um aquaterrário junto a caramujos Biomphalaria e Drepanotrema. Coletados em uma lagoa em Vinhedo, SP. Notem o ar metálico ventral. Fotos de Walther Ishikawa.

Diminuta larva de Derallus sp., encontrada em Ribeira do Pombal, BA. Note as projeções branquiais ramificadas, típicas deste gênero. Fotos de Miguel Macedo Luz Vieira. 

Diminuta larva de besouro hidrofilídeo, fotografada no Parque Juquery, Franco da Rocha (SP), fotos de Walther Ishikawa.

Alguns exemplos de hidrofilídeos criados em aquários, o primeiro exemplar mede cerca de 9 mm, coletado em Nova Iguaçu, RJ, foto de Sérgio K. Saruwataru. O segundo foi fotografado por Rogério Bragil. O último foi coletado em Pará de Minas, MG, foto de Ricardo T. Almeida.

Pequeno hidrofilídeo Tropisternus coletado em Vinhedo, SP. Fotos de Walther Ishikawa.

Besouros hidrofilídeos coletados junto a um Aguapé, na Lagoa da Precabura, Fortaleza, CE. A espécie maior  e mais escura (Tropisternus?) parece ser semi-aquática, não conseguia nadar, e sempre ficava perto da superfície da água. A menor e mais numerosa é do gênero Enochrus. Fotos de Walther Ishikawa.

Pequenino besouro hidrofilídeo (cerca de 5 mm) coletado em uma poça entre-marés (água salobra) em um litoral rochoso de Ilha Bela, SP. Fotos de Walther Ishikawa.

Besouros Ditiscídeos:

(subordem Adephaga, família Dytiscidae)

A maior família de besouros aquáticos, com 4300 espécies conhecidas, 250 brasileiras. Todos são carnívoros, na maioria ferozes predadores, tanto na sua fase de larva quanto adulta, sendo conhecidos em inglês como “predacious diving beetle”, e suas larvas como “water tiger” (tigre d´água). O nome da família vem do grego dyticos (que mergulha, gosta de mergulhar). Sua dieta principal é constituída de invertebrados, mas predam também pequenos peixes e girinos. Estes animais devoram sua presa, ou injetam enzimas digestivas usando suas mandíbulas, para depois sugarem o material liquefeito (digestão extraintestinal).

Semelhantes aos Hidrofilídeos, também possuem forma oval, achatados, vivem à meia água. São ótimos nadadores, nadando com movimentos sincrônicos das pernas traseiras, como remos. O aspecto mais comum é negro e brilhante, mas podem ter padronagens e cores variadas. Alguns machos adultos possuem placas com ventosas no primeiro par de pernas, usadas para se aderir melhor à fêmea durante a cópula. Dimensões variadas, de 1 a 48 mm.

A oviposição muitas vezes é no interior de plantas aquáticas. Larvas alongadas, com fortes mandíbulas, de aspecto agressivo. As mandíbulas são ocas, com um “canal mandibular”, através do qual injetam neurotoxinas e enzimas proteolíticas nas presas. Possuem a extremidade do abdômen mais alongada, formando um sifão respiratório.

Pupação emersa, geralmente se enterram pouco abaixo da superfície, mas alguns constroem casulos entre folhas ou musgos. Adultos recém-emergidos permanecem alguns dias na câmara pupal, até o enrijecimento do seu exoesqueleto. 

Adultos e larvas respiram ar, os adultos armazenam um suprimento sob suas asas, as larvas possuem tubos traqueais indo à superfície de tempos em tempos. A bolha de ar subelitral pode ser mantida em contato com a água, com trocas gasosas, funcionando como uma brânquia física, e aumentando o tempo de submersão. E muitas espécies pequenas possuem uma tolerância ainda mais longa à submersão, podendo chegar a meses. Além do ar subelitral, estas espécies usam minúsculas bolhas de ar aderidas à sua cutícula, absorvem oxigênio diretamente por elas (especialmente asas), através de pequenos poros.

Vivem em diversos ambientes, águas paradas ou com correnteza. Resistentes, toleram salinidade e poluentes. São encontrados inclusive em alguns ambientes inóspitos, como lagos ácidos.

Ditiscídeo Megadytes sp., coletado em Botucatu, SP. Fotos de Walther Ishikawa.

Besouros ditiscídeos criados por um longo período em um aquário. Na primeira imagem pode ser visto também um camarão Macrobrachium. Primeiro exemplo, foto de Ricardo Koszegi Ronsini, e o segundo coletado em Pará de Minas, MG, foto de Ricardo T. Almeida.

Besouro ditiscídeo Meridioranthus calidus, medindo cerca de 22 mm, fotografado em Ubatuba, SP. O inseto foi atraído pela luz de uma casa. Fotos de Walther Ishikawa.

Larva de besouro ditiscídeo, Hydaticus sp., medindo cerca de 18 mm, fotografado em Monte Verde, MG. Fotos de Walther Ishikawa.

Larva de besouro ditiscídeo, talvez outro Hydaticus, fotografado em Juiz de Fora, MG. Fotos de Renato Queiroz.

Larva de Megadytes sp., coletado em Botucatu, SP. Fotos de Walther Ishikawa.

Larva de Dytiscidae, coletado em Mococa, SP. Este inseto foi criado por algum tempo no aquário, alimentado com larvas de mosquitos. Fotos de Felipe Lange.

Larva de besouro ditiscídeo, fotografado em Vinhedo, SP. Fotos de Walther Ishikawa.

Pequenino besouro ditiscídeo, talvez um Liodessus, medindo cerca de 2 mm. Note a escala com a larva de mosquito. Fotografado em Vinhedo, SP. Fotos de Walther Ishikawa.

Ditiscídeo Laccophilus, com uma bela padronagem, fotografados em Botucatu, SP (primeiro grupo de fotos) e Serra da Cantareira, São Paulo, SP (demais). Os besouros de Botucatu foram criados por vários meses em um aquário comunitário. Fotos de Walther Ishikawa.

Ditiscídeo Laccophilus, interagindo com uma larva de Hidrofilídeo. Registrado em Ribeira do Pombal, BA. Vídeos cortesia de Miguel Macedo Luz Vieira.

Besouros Girinídeos:

(subordem Adephaga, família Gyrinidae)

Com cerca de 1000 espécies descritas em 12 gêneros (50 no Brasil), esta família é um dos mais notáveis e curiosos dentre os besouros aquáticos. São pequenos besouros ovóides e achatados que vivem no filme d´água, com metade do seu corpo submersa e metade emersa, interagindo nos dois meios (um típico exemplo de plêuston). Possuem uma adaptação admirável para este modo de vida: seus olhos são divididos em dois, um par para visão aérea, e outro para visão aquática, permitindo ver simultaneamente os dois ambientes. Possuem o órgão de Johnston bastante desenvolvido, usando-a para captar de volta ondas refletidas, a fim de localizar predadores.

Adultos são vistos em grupos nadando na superfície d´água em alta velocidade, com trajetos circulares, "rabiscando" a superfície. Por este motivo, são conhecidas em inglês como “whirligig beetle” (besouro carrossel). O nome Gyrinidae tem origem grega, de gyros (volta, círculo, movimento circular). Estas grandes colônias são às vezes compostas por mais de uma espécie (existe uma descrição de até 13 espécies coexistindo nos Estados Unidos). Ao sinal de perigo, podem mergulhar na água levando um suprimento de ar sob as asas e em uma bolha de ar na extremidade do abdômen.

São pequenos (até 1,5 cm), de cor escura, geralmente negra e brilhante. Primeiro par de pernas longas, especializadas em capturar presas. Demais curtas, altamente modificadas como nadadeiras.

Adultos são principalmente necrófagos, mas podem se alimentar também de invertebrados que caem na superfície da água. Larvas são vorazes predadoras, também se alimentam de pequenos invertebrados. Alongadas, lembram as larvas das duas famílias anteriores mas possuem típicas brânquias alongadas laterais. Possuem poucos predadores, porque, assim como os Ditiscídeos, produzem uma secreção de gosto desagradável. Em algumas espécies esta secreção tem um cheiro de maça madura, daí seu outro nome popular em inglês, “apple beetle”. 

Larva de Gyrinidae, exemplar norte-americano fotografado em Central, Virgínia, EUA. Foto cortesia de Bob Henricks.

Enhydrus sp., fotografado ha Floresta da Tijuca, RJ. Foto de Laíza Mussap Cukier.

Gyrinus sp. de outra espécie, fotografados em Monte Verde, MG. Fotos de Walther Ishikawa.

Gyrinus sp., fotografados em Vinhedo, SP. Quando ameaçados, estes besouros submergem levando uma bolha de ar como suprimento junto à extremidade do abdômen. Fotos de Walther Ishikawa.

A segunda parte do artigo, abordando a classificação e as demais famílias de Besouros Aquáticos, pode ser vista  aqui . *