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Outros Dípteros 1  
Artigo publicado em 13/11/2012, última edição em 03/11/2017  


Outros Dípteros


           A ordem Diptera compreende as moscas, mosquitos e afins, um importante grupo de insetos que tem em comum o fato de possuírem somente um par de asas, com as asas posteriores reduzidas a pequenas estruturas chamadas de halteres ou balancins, que atuam como giroscópios. Existem alguns outros insetos com somente um par de asas (raros besouros, efêmeras, etc), mas os halteres são exclusivos dos dípteros.  

        Embora existam menos espécies descritas de dípteros do que de coleópteros (besouros), lepidópteros (borboletas e mariposas) e himenópteros (abelhas e vespas), existem mais famílias e espécies de dípteros aquáticos e semi-aquáticos do que em qualquer outra ordem de insetos. Estima-se que 150 mil espécies de Diptera tenham sido descritas, classificadas em cerca de 10 mil gêneros e 188 famílias, e que metade das espécies tenha larvas com hábitos pelo menos parcialmente aquáticos.

            Há uma grande diversidade de espécies e nichos ecológicos ocupados por estes insetos. Dípteros estão distribuídos por todos os continentes, incluindo Antártica, e têm colonizado com sucesso praticamente qualquer tipo de hábitat, sobretudo em ambientes aquáticos. As larvas de dípteros podem ocupar zonas marinhas costeiras e estuários, lagos de toda profundidade, rios e riachos de todo tamanho e velocidade, águas estagnadas, águas termais, poços de petróleo e fitotelmas. Algumas espécies vivem em ambientes bastante poluídos, como fossas e esgotos. Pode-se dizer que o único hábitat inexplorado por dípteros é o mar aberto.

     Dípteros têm metamorfose completa, com quatro estágios no seu desenvolvimento (ovo, larva, pupa e adulto). Larvas da maioria dos grupos têm vida-livre, nadando ou rastejando ativamente em seu habitat (como os Culicidae e Simuliidae), por outro lado outros podem viver enterrados no sedimento ou sob pedras (Tabanidae e Tipulidae), em madeira submersa ou macrófitas (como muitos Chironomidae e Tipulidae), em tubos formados por secreção salivar, associados à rocha, plantas e detritos (Chironomidae), ou raramente como parasitóides (por exemplo, larvas de alguns Sciomyzidae, que parasitam moluscos de água-doce). Pupas geralmente são aquáticas, e todos os adultos são não-aquáticos, quase todos alados e voadores.

          Muitos dípteros têm importância médica, por atuarem como vetores de patógenos causadores de doenças humanas, como malária, dengue e febre amarela. Para nós, aquaristas, duas famílias são particularmente importantes, sejam pelo seu uso como alimentos-vivos, sejam como invasores indesejados, e por este motivo, mereceram dois artigos específicos, os links estão abaixo:




  - Família Culicidae: Mosquitos e Pernilongos 



  - Família Chironomidae: “Bloodworms” 



            Os dípteros são classificados em duas sub-ordens, Nematocera e Brachycera, os primeiros têm antenas longas (mosquitos) e o segundo antenas curtas (moscas). As famílias Culicidae, Chironomidae e Psychodidae pertencem à sub-ordem Nematocera, chamados por alguns de "Dípteros conservadores". Nesta primeira parte do artigo, serão abordadas algumas outras famílias de Nematocera. Os Brachycera serão abordados no segundo artigo.




Ordem Nematocera


Mosquito-de-banheiro (família Psychodidae, subfamília Psychodinae)




São pequenos mosquitos pilosos, frequentemente encontrados em banheiros, daí seu nome. Também conhecidos como Mosca-dos-filtros, mosquito-chambinho, ou ainda tabelinha. A família Psychodidae inclui diversas subfamílias com larvas terrestres, e três com larvas aquáticas. Das três somente Psychodinae ocorre na região neotropical, com 360 espécies (de um total de 2000). No Brasil, ocorrem principalmente quatro espécies, três do gênero Psychoda e uma do gênero Telmatoscopus.






Larvas de Mosquito-de-banheiro, nas margens de um pequeno lago. Fotos de Walther Ishikawa.













Larvas e pupa de Mosquito-de-banheiro, coletadas no fitotelma de uma bromélia, em Vinhedo, SP. Mais provavelmente se trata de uma espécie comum de Psychoda. Mas algumas espécies se desenvolvem exclusivamente em bromélias. Fotos de Walther Ishikawa.




Larvas semi-aquáticas, com aspecto de vermes segmentados, apresentando finas cerdas. Medem até 10 mm. Não possuem olhos ou pernas. Cabeça pequena, arredondada e escura, menor do que o corpo. Cada segmento corporal apresenta uma ou mais bandas retangulares dorsais, bastante úteis na sua identificação. Porção terminal afilada, formando um sifão respiratório escuro. Os adultos são pequenos mosquitos de cores opacas, corpo e pernas recobertos com pelos longos. As asas são grandes, têm forma de folhas, também cobertas de cerdas. Antenas longas, também plumosas. Lembram muito mais pequenas mariposas do que mosquitos. Adultos são péssimos voadores, conseguem voar somente algumas dezenas de centímetros de cada vez, em vôos erráticos.



Larvas que surgiram num paludário.


As larvas são semi-aquáticas, vivendo em terrenos alagados ou barrentos, ou ainda em margens de corpos d´água. Bastante comuns em banheiros, onde se reproduzem nos ralos e encanamentos de esgoto. Os ovos são depositados emersos, próximo à superfície da água. Possuem metamorfose completa, passando por uma fase de pupa de onde emerge o inseto adulto.



Larva e pupa na porção aquática de um paludário.


Uma pupa, uma exúvia da pupa e um inseto adulto recém metamorfoseado, fotografado em um paludário salobro.


Alimentam-se de debris orgânicos, algas, fungos e bactérias. Nos esgotos, as larvas se alimentam do biofilme orgânico que se desenvolve na superfície de encanamentos. Larvas destes animais desempenham um papel importante nas estações de tratamento de esgoto industrial. Adultos se alimentam de água suja, ou néctar. Larvas respiram ar através do sifão.



O inseto adulto. Foto de Marcos Teixeira de Freitas.



Perigo para humanos ou peixes: Via de regra, são inofensivas para humanos e outros animais. Porém, por viverem em ambientes contaminados, os adultos podem carrear patógenos no vôo. Embora extremamente raro, são descritos casos de miíase urinária, com identificação de larvas vivas na urina de mulheres, associadas a péssimas condições de higiene.

A família Psychodidae inclui também espécies hematófagas, muitas delas importantes vetores de doenças humanas, como o mosquito Flebótomo, mas estes pertencem a outra sub-família, e suas larvas não são aquáticas.

Mosquitos-de-banheiro são invasores comuns em filtros de aquários, especialmente filtros de maiores dimensões de lagos externos. É muito frequente a sua presença em meio ao perlon ou outros materiais de filtragem mecânica destes sistemas. Apesar de ser uma espécie proveniente de ambientes bastante contaminados, nestas circunstâncias onde se sabe o local de origem dos animais, eles podem ser usados como alimentos vivos, após limpeza.

Mas, pelo mesmo motivo, adultos capturados de Mosquitos-de-banheiro não devem ser utilizados como alimentos, porque geralmente carreiam muitos patógenos originários do ambiente altamente contaminado em que as larvas se desenvolvem.




Mosquitos Dixídeos (família Dixidae)


            É um pequeno grupo que engloba diminutos mosquitos não-hematófagos, próximos dos Chaoboridae, com larvas aquáticas. Os adultos são mosquitos voadores, inofensivos, que não se alimentam. Cerca de 170 espécies no mundo. 17 neotropicais.
            Larvas alongadas, vivem na superfície da água, preferindo ambientes sem correnteza. Flutua imediatamente abaixo do filme superfcial (hiponêuston), semelhante aos Anopheles. Daí seu nome em inglês, "meniscus midge" (algo como "mosquito da tensão superficial").

            A cabeça fica virada para cima, em hiperextensão. Nadam com movimentos de contorção na superfície da água, usando a região branquial como apoio na própria face inferior do filme superficial. Quando repousam na margem, permanecem numa posição bem característica, fletidos em forma de "U invertido".
            Larvas são filtradores, usando cerdas nas regiões bucais para obter alimento, principalmente micro-algas. Diferentes de outros mosquitos, a fase de pupa se dá fora d´água, fixa em algum substrato. Os ovos também são depositados em locais secos, marginais. Adultos são maus voadores, permanecendo próximos aos corpos d´água.





Larva de Dixella sp., coletado em Vinhedo, SP, cerca de 8 mm, fotos de Walther Ishikawa. A primeira foto mostra bem a típica postura em "U invertido". Note também a posição da cabeça, em hiperextensão.

 


Mosquitos-fantasma (família Chaoboridae)

            Família cosmopolita, são próximos aos culicídeos, alguns autores chegam a considerá-los uma sub-família dos Culicidae. 50 espécies no mundo, 11 espécies neotropicais (todas do gênero Chaoborus).

            Os adultos são mosquitos voadores inofensivos, não-hematófagos (exceto uma única espécie estrangeira), muito parecidos com culicídeos (em especial anofelinos), podem ser distinguidos pela probóscis curta e poucas escamas nas asas. Possuem larvas de características bem marcadas, são alongadas, nadam na posição horizontal, e têm o corpo bastante transparente, daí o nome em inglês de “phantom midge”. Destacam-se estruturas arredondadas de coloração metálica, que são sacos contendo ar (tubos traqueais expandidos), usadas para flutuação na água. Vistos de cima, as larvas podem ser confundidas com diminutos alevinos, com olhos escuros. Quando ameaçados, nadam com movimentos de contorção semelhantes a outros mosquitos. Pupas são bastante ativas, mantêm aspecto translúcido, e são mais alongadas do que outras pupas de mosquitos, ficando em posição vertical.

            Vivem em águas paradas e límpidas, durante o dia as larvas se situam mais próximas ao substrato, durante a noite apresentam um movimento migratório em massa para junto da superfície. Durante o dia, vivem em meio à lama anaeróbica, fermentando malato e produzindo succinato que é usada como fonte de energia (metabolismo anaeróbio). À noite passam a ter metabolismo aeróbio, restaurando suas reservas de malato quando se alimentam próximo da superfície. Ovos são depositados na água pelos adultos voadores, formando massas gelatinosas arredondadas ou em espiral, dentro do qual podem ser vistos os diminutos ovos.

            Larvas são vorazes predadores de microinvertebrados, com antenas preênseis adaptadas para capturar presas. Curiosamente, a grande maioria dos adultos não se alimenta, vivendo de reservas obtidas durante a fase larval. Algumas poucas exceções se alimentam de néctar, e existe uma única espécie hematófaga. Larvas obtêm oxigênio diretamente da água, não necessitando ir à superfície.

            Semelhante a alguns quironomídeos, no lago Nyasa (África), o Chaoborus edulis forma grandes enxames que emergem simultaneamente do lago, aos milhões, chegando a obscurecer janelas, dificultar o trânsito local, e até obrigando as pessoas a usar máscaras improvisadas. Têm vida curta, ao morrerem formam volumosas massas flutuantes no lago, coletadas na costa pela população local, que fazem massas compactas vendidas em mercados locais para alimentação humana na forma do chamado "Bolo Kunga".




Larva de Chaoborus sp., coletado em um tanque de piscicultura em Dourados, MS. Fotos de Roberta Mochi de Miranda.



Close na cabeça de uma larva de Chaoborus sp., fotografado em uma lagoa em Almelo, Países Baixos. Foto gentilmente cedida por Gerard Visser.




Pupa e saco-de-ovos de Chaoborus sp., coletado em um tanque de piscicultura em Dourados, MS. Fotos de Roberta Mochi de Miranda.



Provável Chaoborus sp., fotografado em Vinhedo, SP. Mede cerca de 6 mm. Fêmea na primeira série de fotos, macho na segunda. Fotos de Walther Ishikawa.




Mosquitos-de-sapos (família Corethrellidae)


                Parentes próximos dos Culicidae e Chaoboridae, até pouco tempo eram classificados como uma sub-família destes últimos. Família monogenérica, somente com o gênero Corethrella, 69 espécies neotropicais (97 no mundo). Os adultos também lembram diminutos culicídeos. Fêmeas hematófagas, alimentam-se de sangue de anuros machos, não usando gás carbônico para localizá-los, mas a sua vocalização (fonotaxia). Desta forma, só são encontrados em locais onde existem estes anfíbios, pesquisadores usam armadilhas com gravações destas vocalizações para atrair estes mosquitos. Machos adultos não se alimentam. Não representam risco para o homem.

            Suas larvas são aquáticas, lembram bastante larvas de culicídeos, com os quais são frequentemente confundidos. Possuem cabeças largas e triangulares. Habitam fitotelmas de bromélias, internódios de bambus e poças d´água no solo. Predadores, alimentam-se de outros invertebrados aquáticos, inclusive larvas de culicídeos.




Corethrella sp., coletado em criadouro temporário no solo, associado a vegetação aquática, em Macapá, AP. Note a semelhança com uma larva de culicídeo. Vídeo gentilmente cedido pelo biólogo José Fereira (INPA).


Maruim, Mosquito-pólvora, Pórvinha (família Ceratopogonidae)


            Numerosa e diversa família com representantes aquáticos, de um total de quase 5600, há cerca de 1066 espécies neotropicais descritas. Esta família também possui alguns membros que são hematófagos, são pequenos mosquitos escuros, daí seu nome popular. Também chamados de Mosquitinho-do-mangue, porque nos manguezais aparecem com abundância, e Maruim, denominação de origem tupi, que significa "mosca pequena". Em inglês algumas espécies são conhecidas como “no-see-ums”, pelo seu pequeno tamanho, quase invisíveis a olho nu, passando por telas mosquiteiras comuns, e com picadas bastante incômodas e dolorosas, devido ao seu aparelho bucal semelhante a uma tesoura. Também são vetores importantes de doenças, humanas e veterinárias, como arboviroses (por exemplo, a febre de Oropouche) e filarioses como a Mansonella), em especial o gênero Culicoides, o gênero hematófago mais abundante.
            Suas larvas podem ser aquáticas ou semi-aquáticas, com duas morfologias distintas. As aquáticas (como os da família Ceratopogoninae e Dasyheleinae) lembram bastante larvas dos quironomídeos, com aspecto de vermes segmentados, porém menores e mais finos, sem pró-pernas. As semi-aquáticas (como os Forcipomyiinae) têm o corpo lobulado e com cerdas, semelhantes a lagartas de mariposas, com pró-pernas bem desenvolvidas, permitindo rastejar no substrato mais eficientemente. Também mostram padronagem de cores mais rica, visando mimetismo. A exceção é a família Leptoconopinae, que vive em areia molhada (especialmente em praias) e tem larvas que lembram o primeiro grupo. Pupas dos primeiros lembram um pouco quironomídeos, mas bem menores, com o abdomen estendido, e flutuantes, e as pupas dos
Forcipomyiinae são terrestres, fixa a objetos emersos, lembram pupas de mariposas. Existem pupas sul-americanas de Ceratopogoninae que perfuram plantas aquáticas para obter oxigênio.
            Maioria das espécies são semi-aquáticas, vivendo em terrenos alagados ou barrentos, ou ainda em margens de corpos d´água. Vivem relacionados tanto a corpos d´água com ou sem correnteza, algumas em água salobra e até praias marinhas. Resistentes à poluição. Os adultos aparentemente não se afastam muito do local onde se encontram as larvas, e muitas vezes é possível evitá-las afastando-se alguns metros destes locais. Muitas das larvas de
Ceratopogoninae nadam rapidamente, em movimentos serpentiformes, sendo muitas vezes confundidos com vermes oligoquetas ou nematóides. À magnificação são facilmente diferenciados, pela sua cabeça esclerotizada e escura.  

            Larvas se alimentam de debris orgânicos e microinvertebrados, embora algumas espécies sejam predadores, inclusive de mosquitos muito maiores que ele, perfurando sua cutícula e alimentando-se de dentro para fora. Pupas não se alimentam, são flutuantes e pouco móveis. Fêmeas adultas da maioria das espécies são carnívoras, somente três gêneros neotropicias se alimentam de sangue de vertebrados, Leptoconops, Culicoides e Forcipomyia (somente o subgênero Lasiohelea), inclusive de seres humanos. Larvas respiram ar através de difusão, não necessitando ir à superfície. Muitos adultos de Forcipomyiinae são parasitas de insetos e aracnídeos, uma espécie parasita libélulas, fixando-se na raiz das suas asas, e sugando seu sangue. Outra espécie se alimenta de sangue da região abdominal de outros mosquitos hematófagos, após estes terem se alimentado. Fêmeas das demais Ceratopogoninae além das Culicoides caçam insetos, inclusive matando o macho após a cópula. A maioria das espécies (inclusive hematófagas) também se alimentam de néctar, são importantes polinizadores, essenciais no cultivo de cacau, borracha e outras plantas.






Larvas e pupas de mosquitos da subfamília Forcipomyiinae, provável Forcipomyia. Na última foto, são exúvias à direita. Note os restos do exoesqueleto larval junto ao abdomen, um achado típico desta subfamília. Coletados em Vinhedo, SP, fotos de Walther Ishikawa.




Diminuto mosquito da subfamília Forcipomyiinae, provável Forcipomyia alimentando-se da hemolinfa de uma lagarta de mariposa-falcão (Sphingidae), em Cariacica ES. Fotos gentilmente cedidas por Kel Silva.





Diminuta fêmea da subfamília Forcipomyiinae, alimentando-se da hemolinfa de uma fêmea adulta de Cladoxerus cryphaleus (bicho-pau). Fotografado no Parque Unipraias, Balneário Camboriu, SC. Foto de César Favacho.




Ovos de Dasyhelea sp., na superfície da água em uma lagoa em Amparo, SP. Note o típico aspecto em "ferradura" dos ovos. Foto de Walther Ishikawa.



Larvas de Dasyhelea sp., da subfamília Dasyheleinae. Larvas desta subfamília são as que mais lembram Quironomídeos, mas não têm pró-pernas. Na última foto, comparação das dimensões com larva de Quironomídeo. Coletados em Vinhedo, SP, fotos de Walther Ishikawa.








Pupas de Dasyhelea. nas duas últimas fotos, comparação das dimensões com uma larva de Mosquito Aedes (penúltima foto), e com uma pupa de Quironomídeo (última). Note os dois diminutos espinhos na extremidade anal do abdomen, útil na identificação desta família. Coletados em Vinhedo, SP, fotos de Walther Ishikawa.





Algumas pupas das fotos acima foram mantidas até a eclosão dos adultos Dasyhelea. A primeira foto mostra as pequenas dimensões do mosquito, dentro de um pequeno aquário, junto ao dedo indicador por fora do vidro. A segunda foto mostra melhor os detalhes, este mosquito acidentalmente molhou a extremidade de uma das asas. Trata-se de dois machos, note a antena típica deste gênero não-hematófago. Fêmeas têm peças bucais atrofiadas, não se alimentam. Fotos de Walther Ishikawa.










Fenda de uma grande rocha no litoral de Ubatuba, SP, com bolsões de água onde foram encontradas larvas de vários mosquitos (fauna higropétrica), inclusive estes Ceratopogonidae. Fotos de Walther Ishikawa.



Maruim alimentando-se de sangue humano. Exemplar do Paraguai, foto de Ulf Drechsel.














Diminutas larvas de Ceratopogonidae, Ceratopogoninae (Culicoides?) fotografados na superfície de um lago em Vinhedo, SP, junto a uma pena. Estas larvas nadam rapidamente em movimentos serpentiformes. Nas imagens podem ser vistos também um colêmbolo, um anofelino e uma pupa, talvez da mesma espécie. Fotos de Walther Ishikawa.




Larvas de Culicoides predando lavas de Aedes aegypti, fotografadas em Goiânia, GO. Note como a larva de Ceratopogonidae perfura a presa, alimentando-se do animal de dentro para fora. Fotos gentilmente cedidas por Max Malmann.





Mosquito Blefaricerídeo (família Blephariceridae)

 

            Blephariceridae é outra família cosmopolita de pequenos mosquitos, cerca de 308 espécies no mundo, 76 neotropicais, sem nome popular em português. Em inglês, são chamadas de “net-winged midges”. Todas as espécies têm larvas aquáticas.

            As larvas têm distribuição restrita a ambientes com rápida correnteza, habitando substratos rochosos diretamente expostos à água corrente, posicionado-se com a cabeça à frente, em locais onde o fluxo pode chegar a 1m/s. Alimentam-se do biofilme formado por algas diátomas e outros materiais orgânicos na superfície de rochas. Seu aspecto é inconfundível, com corpo achatado, dividido em seis segmentos, cada uma com uma grande ventosa succional ventral. Movem-se lentamente, destacando sucessivamente suas ventosas. As pupas se desenvolvem no mesmo local onde as larvas vivem. Adultos da maioria das espécies se alimentam de néctar, mas existem algumas espécies predadoras, insetívoras.





Exemplares norte-americanos de Blefaricerídeos, larvas (visão dorsal e ventral) e pupa fotografados em Central, Virgínia, EUA. Fotos gentilmente cedidas por Bob Henricks.

 


A segunda parte do artigo sobre os Nematocera pode ser vista  aqui .

 
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