Artigo publicado em 13/11/2012, última edição em 12/12/2023
Dípteros
A ordem Diptera compreende as moscas, mosquitos e afins, um importante grupo de insetos que tem em comum o fato de possuírem somente um par de asas, com as asas posteriores reduzidas a pequenas estruturas chamadas de halteres ou balancins, que atuam como giroscópios. Existem alguns outros insetos com somente um par de asas (raros besouros, efêmeras, etc), mas os halteres são exclusivos dos dípteros.
Embora existam menos espécies descritas de dípteros do que de coleópteros (besouros), lepidópteros (borboletas e mariposas) e himenópteros (abelhas e vespas), existem mais famílias e espécies de dípteros aquáticos e semi-aquáticos do que em qualquer outra ordem de insetos. Estima-se que 150 mil espécies de Diptera tenham sido descritas, classificadas em cerca de 10 mil gêneros e 188 famílias, e que metade das espécies tenha larvas com hábitos pelo menos parcialmente aquáticos.
Há uma grande diversidade de espécies e nichos ecológicos ocupados por estes insetos. Dípteros estão distribuídos por todos os continentes, incluindo Antártica, e têm colonizado com sucesso praticamente qualquer tipo de hábitat, sobretudo em ambientes aquáticos. As larvas de dípteros podem ocupar zonas marinhas costeiras e estuários, lagos de toda profundidade, rios e riachos de todo tamanho e velocidade, águas estagnadas, águas termais, poços de petróleo e fitotelmata. Algumas espécies vivem em ambientes bastante poluídos, como fossas e esgotos. Pode-se dizer que o único hábitat inexplorado por dípteros é o mar aberto.
Dípteros têm metamorfose completa, com quatro estágios no seu desenvolvimento (ovo, larva, pupa e adulto). Larvas da maioria dos grupos têm vida-livre, nadando ou rastejando ativamente em seu habitat (como os Culicidae e Simuliidae), por outro lado outros podem viver enterrados no sedimento ou sob pedras (Tabanidae e Tipulidae), em madeira submersa ou macrófitas (como muitos Chironomidae e Tipulidae), em tubos formados por secreção salivar, associados à rocha, plantas e detritos (Chironomidae), ou raramente como parasitóides (por exemplo, larvas de alguns Sciomyzidae, que parasitam moluscos de água-doce). Pupas geralmente são aquáticas, e todos os adultos são não-aquáticos, quase todos alados e voadores.
Moscas - Dípteros Brachycera
Os dípteros são tradicionalmente classificados em duas sub-ordens, Nematocera e Brachycera, os primeiros têm antenas longas (mosquitos) e o segundo antenas curtas (moscas).
Neste texto abordaremos insetos da sub-ordem
Brachycera (dípteros muscóides, moscas e afins), um grupo monofilético bem estabelecido, chamados por alguns de "Dípteros superiores". Há 14 famílias de Brachycera com larvas aquáticas e semi-aquáticas com registros no Brasil, listadas abaixo. O outro artigo abordou os
Nematocera, o link pode ser visto aqui.
Mosca de Praia, Mosca de Salmoura(família Ephydridae)
Representado por cerca de 2000 espécies válidas, 146 espécies no Brasil em 41 gêneros, esta
família inclui pequenas moscas escuras que vivem em locais alagados, muito
frequentes no litoral, daí seu nome. São adaptados a viverem em locais
extremamente inóspitos, sendo comumente vistos em pequenos lagos salgados da
praia, se alimentando de animais mortos trazidos pela maré. Grande
maioria das espécies têm larvas aquáticas ou semi-aquáticas. Ovos são
depositados na água pelos adultos voadores. Suas larvas lembram outras larvas Brachycera, translúcidas e fusiformes. Cápsula cefálica
ausente, podem ter uma cauda bifurcada na extremidade, terminando em tubos
respiratórios. Rastejam no substrato com movimentos peristálticos, ou vivem na
superfície. Pupas fusiformes, têm um longo par de tubos respiratórios,
característicos desta família. Como muitos outros Brachycera, na pupação a larva não abandona a exúvia, que se esclerotiza, a pupa se desenvolve no interior desta, formando um "Pupário" (pupa do tipo "coarctata". Isto não ocorre nos Nematocera, com pupas do tipo "obtecto").
Possuem grande tolerância a habitats extremamente
inóspitos, como fontes termais sulfurosas altamente alcalinas e lagos salinos.
Dessa forma esses dípteros apresentam uma ampla distribuição geográfica.
Resistentes a poluição. Locais comumente vistos são brejos, margens de lagoas e
rios e litoral marinho (em inglês são conhecidos como “shore flies” ou “brine
flies”). A espécie Diasemocera petrolei é o único animal que vive
naturalmente em poças de petróleo cru. Ephydra brucei vive em fontes
termais e gêisers onde a temperatura ultrapassa 45º C. Existem registros de larvas sobrevivendo em cadáveres embebidos em formol.
Alimentação bastante diversificada, microalgas, detritos e materiais orgânicos variados,
alguns são filtradores, outras são minadoras de plantas aquáticas, e ainda
outras parasitóides de ovos de aranhas ou de rãs. Algumas poucas são
predadoras. Geralmente as larvas respiram através de difusão, não necessitando ir à
superfície. Algumas espécies respiram ar através dos seus espiráculos posteriores, outras obtêm oxigênio de plantas aquáticas, construindo tocas nos seus caules, ou inserindo estruturas
tubulares nestas. Adultos polífagos, exceto poucas espécies predadoras.
Brachydeutera neotropica, larvas coletadas em um pequeno córrego na Praça da Nascente, São Paulo, SP. As pupas e adultos se desenvolveram destas larvas. Fotos de Walther Ishikawa.
Brachydeutera neotropica, espécime coletado num pequeno lago que havia sido desinfetado com água sanitária, para matar larvas de mosquito da Dengue, em Vinhedo, SP. Fotos de Walther Ishikawa.
Provável Brachydeutera neotropica, fotografado na superfície de uma poça d´água em Nazaré Paulista, SP. Fotos de Walther Ishikawa.
Larva de Mosca de Praia, provável Scatellini, imagens cedidas por
Matheus Peixoto. A larva foi descoberta numa criação abandonada de Artêmia
(ambiente de alta salinidade).
Larva de Ephydrini (Neoephydra ou Paraephydra), encontrado numa criação de Artemia salina (ambiente hipersalino) em Campinas, SP. Vídeo gentilmente cedido por Ygor Montebello.
Grupo de Efidrídeos caminhando sobre a superfície da água. Fotografado nas margens de um riacho em Barra do Ribeiro, RS. Foto de
Walther Ishikawa.
Grande concentração de efidrídeos Brachydeutera neotropica sobre a superfície da água, às margens do Rio Grande, em Guaraci, SP. Fotos de
Walther Ishikawa.
Efidrídeo Ochthera. Note suas pernas dianteiras raptoriais. Fotografado em Belém (PA), foto de César Favacho.
Efidrídeo Ochthera regalis filmado no Rio de Janeiro, RJ. Vídeo cortesia de Lincoln Wragel. Identificação de Matheus Soares.
Efidrídeos Notiphila, este gênero tem larvas minadoras que se alimentam de plantas, muitas aquáticas. Adultos, e pupa numa folha de Aguapé. Fotografado na lagoa do Parque da Nascente, São Paulo, SP. Fotos de
Walther Ishikawa.
Larvas de Efidrídeos Scatellini encontrados em poças d´água de depressões rochosas no litoral de Ilhabela, SP, em água salobra. Talvez Scatella sp. Fotos de
Walther Ishikawa.
Pupa de Efidrídeo encontrado no mesmo ambiente das larvas acima. A primeira imagem mostra uma pupa de Culex quinquesfasciatus. A segunda montagem mostra a pupa em diversos graus de desenvolvimento. Fotos de
Walther Ishikawa.
Ephydridae,
prováveis Athyroglossa, fotografadas sobre algas trazidas pela maré, em uma praia arenosa de
Aquiraz, CE. Alguns Sarcophagidae também são vistas nas imagens. Fotos de
Walther
Ishikawa.
Mosca Litorânea(família Canacidae)
Uma pequena família representada por pouco mais de 300
espécies no mundo, somente 7 espécies descritas no Brasil, previamente
eram incluídas na família Ephydridae. Há alguma controvérsia na
taxonomia, algumas classificações inserem Tethininae como subfamília,
outras classificam Tethinidae como família e Canaceinae como
subfamília. Chamadas em inglês de "beach flies", "surf flies" ou "surge
flies", são encontradas quase exclusivamente em litorais marinhos. São
diminutas moscas parecidas com Ephydridae, medindo alguns milímetros,
geralmente de cor parda clara, e sem brilho. Há poucas descrições de
larvas, sabe-se que são aquáticas, novamente mantendo muitas
similaridades com Ephydridae. São afiladas em ambas extremidades, e possuem um tubo respiratório retrátil abdominal. Orlas projetadas abdominais, usadas para rastejar no substrato.
Moscas litorâneas Canacidae encontrados em um costão rochoso marinho, na Praia da Riviera, Bertioga, SP. Fotos de Walther Ishikawa.
Moscas do Brejo, Moscas "Matadoras de Caramujos" (família Sciomyzidae)
Pequenas
moscas, com a maioria das larvas aquáticas ou semi-aquáticas, algumas poucas
espécies com larvas terrestres. Cerca de 533 espécies no mundo, 30 neotropicais. Em inglês
chamadas de "Marsh fly" ou "Snail-killing fly". Larvas
de até 2,0 cm, com corpo alongado, fusiforme com as extremidades afiladas.
Corpo flácido e carnoso, rugoso e pregueado, semelhante a couro, porém
translúcido. Curtos tubérculos arredondados em cada segmento corporal.
Extremidade caudal margeada por estruturas flácidas semelhantes a tentáculos.
Cabeça pequena, arredondada e retrátil nos primeiros segmentos torácicos. Vivem em águas estagnadas, em charcos e pântanos, ou próximo
às margens de lagoas e rios com pouca correnteza. Geralmente vivem flutuando
imediatamente abaixo da superfície da água (hiponêuston). Para isto fazem uso
de pêlos impermeáveis na região posterior, além de uma grande bolha de ar no
seu estômago. Alguns depositam seus ovos em objetos pouco acima da superfície
d´água, outros depositam ovos diretamente na concha de caramujos vivos. Quando
nascem, estas larvas entram na concha do caramujo e se alimentam de seus
tecidos sem causar sua morte imediata. A pupação muitas vezes se dá no interior
de uma concha de caramujo. Larvas predadoras, se alimentam quase que exclusivamente de
caramujos e seus ovos. Durante a fase larval, uma única larva vai se alimentar
de cerca de 24 caramujos. Espécies deste grupo são usadas como agentes de
controle biológico de caramujos hospedeiros de doenças humanas, como a Fascíola
e a Esquistossomose. Adultos se alimentam de néctar. Larvas obtêm oxigênio do
ar, ou possuem respiração cutânea.
Larvas de Sciomyzidae,
espécie desconhecida, cerca de 20 mm. Vivia na superfície da água, se
locomovendo com movimentos de flexão e extensão da sua região cefálica,
enquanto mantinha o resto do corpo flutuando, como nas últimas duas
fotos. Coletado em Vinhedo, SP. Fotos de Walther
Ishikawa.
Sciomyzidae adulto, fotografado em Abaetetuba, PA. Foto cortesia de Bruno Garcia Alvares.
Larva Rabo-de-Rato (família Syrphidae)
São
larvas de algumas espécies de moscas-das-flores da família Syrphidae, Eristalinae. Em
inglês, os adultos são chamados de “flower fly” ou “hover fly” devido à sua
habilidade de pairar no ar, semelhantes a um beija-flor. São grandes moscas com
padronagens e cores imitando abelhas e vespas (negras com faixas brancas,
amarelas e laranjas), com os quais são frequentemente confundidos (mimetismo
batesiano). Uma espécie cosmopolita comum, Eristalis tenax, imita com perfeição o aspecto da abelha
melífera européia (Apis mellifera). Adultos se alimentam de pólen e
néctar, preferem flores de cor amarela, são importantes agentes polinizadores.
Machos são territoriais, vive toda sua vida num território bem estabelecido, o
qual defende vigorosamente. A espécie é encontrada em todos os
continentes exceto Antártida, tanto em locais de clima quente como frio. No Brasil, há muitos registros no Sudeste e Sul. Muitos outros gêneros têm larvas com aspecto similar, no Brasil são comuns os Eristalinus e Palpada.
Larvas
com corpo cilíndrico, semelhantes às larvas da mosca comum, mas com aspecto
translúcido e enrugado, com pregas transversais. Nos "rabos-de-rato" o sifão respiratório é longo e
fino, na cauda do animal. O sifão tem aspecto tubular, e é composto de três
segmentos telescópico. Funciona como um “snorkel” de mergulho, permitindo que a
larva respire ar enquanto submersa. O sifão possui pelos hidrófobos na
extremidade. Em repouso, o sifão tem o comprimento aproximado do corpo da larva
(cerca de 2 cm), mas pode ser bastante estendido, atingindo até 15 cm. Em
inglês são chamados de “rat-tailed maggot”. Outras espécies têm o sifão mais curto e espesso, como alguns que vivem em fitotelmata.
A pupa tem um aspecto muito
parecido com a larva, também com sifão, mas seu corpo é mais curto e largo.
Possui apêndices torácicos semelhantes a chifres (dois, nos "rabos-de-rato"), que auxiliam na sua
respiração. Sua cauda não é móvel, permanecendo fixa numa posição curvada para
o dorso. Ficam em local seco, por oito a dez dias, enterrados pouco abaixo da
superfície. Existe um relato em literatura científica de neotenia e pedogênese
destas larvas em E. tenax, ou seja, a maturidade sexual na fase larvar, e a produção por
partenogênese de filhotes, sendo descrito neste artigo a geração de sete a
trinta cópias.
Ovos
brancos, alongados, e envoltos por material adesivo, são depositados alinhados
próximo à superfície da água, ou em meio a material em decomposição. E. tenax vivem em
águas estagnadas, pobres em oxigênio, com alto conteúdo orgânico, enterrados no
substrato. É bastante tolerante a poluição, vivendo em fossas e esgotos. Larvas detritívoras, se alimentam de material orgânico em decomposição, de origem
animal ou vegetal. Provavelmente as descrições bíblicas de abelhas surgindo de
animais mortos são desta espécie, cujas larvas podem se desenvolver em
carcaças, e os adultos lembram abelhas. Em alguns países são criados para serem
usados como iscas de pesca, especialmente em países frios, na pesca no gelo. As larvas que vivem em fittelmata são saprófagas e filtradoras de micro-organismos.
Existem
casos esporádicos de Pseudomiíase Gastrointestinal Humana relacionadas a esta
larva, com casos registrados inclusive no Brasil. São sempre associadas a
péssimas condições de higiene, as larvas se desenvolvem no intestino, sendo
posteriormente eliminadas junto às fezes. Não se sabe ao certo se ovos são
ingeridos junto à água contaminada ou alimentos estragados, ou ainda se os ovos
são depositados próximo ao ânus do paciente, e migram para o interior do reto.
Existem muitos outros casos registrados de larvas se desenvolvendo em outras
cavidades corporais, como nariz, ouvido, vagina, etc, todos relacionados a
precárias condições de higiene.
Ornidia obesa é outra espécie comum de sirfídeo, grandes moscas de cor verde metálica que pairam no ar, frequentemente confundidas com varejeiras. Suas larvas são bastante versáteis, com alguma frequência se desenvolvem em esgotos, latrinas e outros locais alagados, carcaças animais, ou ambientes semi-aquáticos. Também há registros de miíase acidental com esta espécie, no Brasil.
Syrphidae é um grupo grande e diverso, com cerca de 6000 espécies. Existem outros Sirfídeos com larvas semi-aquáticas, estimado em mais de 1000 espécies, na região neotropical são representados por 257 espécies, quase todas da subfamília Eristalinae. Podem ser encontrados em diversos habitats, como fitotelmata de buracos de troncos de árvores e bromélias, e áreas marginais de lagos, inclusive em água salobra. Algumas espécies asiáticas desenvolvem-se em reservatórios de água de plantas carnívoras Nepenthes. Há duas espécies neotropicais aquaticas da subfamília Syrphinae, do gênero Ocyptamus, um gênero geralmente encontrado em plantas terrestres, com larvas predadoras de afídeos. O. luctuosus e O. wulpianus têm ampla distribuição neotropical, incluisve no Brasil, e suas larvas predadoras se desenvolvem em bolsões d´água de bromélias.
Larvas de Sirfídeo, coletado numa poça d´água
num bosque em Campos de Jordão (SP), em água de chuva acumulada num pedaço de
caixa d´água quebrada. Fotos de Walther Ishikawa. A primeira imagem do artigo
também é desta espécie. Fotos de Walther Ishikawa.
Pré-pupas e pupas de Sirfídeos, fotos de Nicholas Yukio Cavalcanti Takaoka.
Sirfídeo Quichuana pogonosa em diferentes estágios de desenvolvimento. Primeira foto, uma fêmea em oviposição numa bromélia gigante em Itatiba, SP. As demais, ovos e larvas criadas, coletadas em um fitotelma de bromélia em Vinhedo, SP. Fotos de Walther Ishikawa.
Prováveis larvas de Copestylum, um gênero bem diverso, algumas espécies se desenvolvem em coleções de água em buracos de troncos de árvores. São saprófagas, seu tubo respiratório curto e projeções dos últimos segmentos abdominais são típicos. Fotografados em Franco da Rocha, SP (última foto) e Vinhedo, SP (demais), imagens de Walther Ishikawa.
Outras duas larvas, talvez outras espécies de Copestylum, coletadas em buracos de
troncos de árvores, no Parque Juquery, Franco da Rocha, SP (primeiras imagens e vídeo) e Vinhedo, SP (últimas). Imagens e vídeos de Walther Ishikawa.
Eristalis tenax adulto, espécie cosmopolita, note o belo mimetismo imitando uma abelha melífera. Foto gentilmente cedida por Luciana Bartolini.
Eristalinus sp., "Mosca-Tigre", outra espécie com larvas aquáticas. Fotografado em Vinhedo, SP. Foto de Walther Ishikawa.
Ornidia obesa,
larva, pupa e adulto, fotografados em Extremoz, RN, gentilmente cedida por Francierlem Oliveira.
Larvas e pupa de provável Ornidia obesa, surgiram em uma composteira doméstica em Itu, SP. Foto cortesia de Eduardo Messas Junior.
Moscas-de-asas-pontudas(família Lonchopteridae)
Lonchopteridae é uma pequena família de moscas com somente 60 espécies conhecidas, geralmente classificadas somente em um gênero, Lonchoptera. No Brasil há registro somente da espécie cosmopolita e partenogênica L. bifurcata, possivelmente espalhada pelo globo através do comércio de vegetais. São pequeninas moscas alongadas de cor castanho-amarelada, de asas pontudas, por isso sendo chamadas de "spear-winged flies" em inglês.
Larvas se desenvolvem em locais úmidos, em matéria orgânica em decomposição, serapilheira e debris vegetais. Há diversos registros de larvas sendo encontradas em locais semi-aquáticos, inclusive L. bifurcata (como na Nova Zelândia). São saprófagos, micrófagos e micetófagos. As larvas são bastante características, achatadas e segmentadas, lembrando um pouco um isópode ou Psephenidae, mas com projeções filamentares anteriores e posteriores.
Larva de Lonchoptera sp., fotografada em Tiercé, França. Foto de Antoine Lantin.
Moscas-de-pernas-longas (família Dolichopodidae)
As moscas-de-pernas-longas (Dolichopodidae) compõem uma grande família de moscas cosmopolitas de corpo metalizado, grandes olhos, pernas finas e longas, com mais de 7600 espécies conhecidas. Há pouco mais de 200 espécies brasileiras em 30 gêneros. Geralmente os adultos são predadores de outros insetos, e larvas de pequenos invertebrados. A exceção é a larva de Thrypticus, minadora de plantas marginais.
Larvas são cilíndricas, muito parecidas com bernes e outras larvas Brachicera. Não há larvas verdadeiramente aquáticas, mas muitas são anfíbias, habitando locais alagados, como lamaçais e margens de lagos e rios. Podem ser coletadas também em buracos de árvores e outros fitotelmata. Há espécies que vivem em litorais marinhos e manguezais, como do gênero Thambemyia, recentemente registrada em território brasileiro, na BA. Há também um registro em SC no iNaturalist, e o nosso abaixo, em SP.
Condylostylus sp., um dos gêneros mais comuns de Dolichopodidae. Fotografada em São Paulo, SP. Foto cortesia de César Crash.
Pupa marinha de Dolichopodidae, fotografada em um banco de mexilhões, em São Sebastião, SP. Talvez Thambemyia. Fotos cortesia de David Bogdanski.
Dois Dolichopodidae fotografadas em um litoral marinho rochoso, na Praia da Riviera, em Bertioga, SP. O primeiro é um Thambemyia. Fotos de Walther Ishikawa.
A segunda parte do artigo sobre os Brachycera pode ser vista aqui.