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Protozoários  
Artigo publicado em 12/02/2013, última edição em 09/12/2023  


Protozoários Ciliados Coloniais de Água Doce



Classificação dos seres vivos

 

O que são Protozoários? Como classificar os seres vivos? Aqui faremos um pequeno parênteses para abordar esta fascinante questão. Antes do advento da genética moderna, os seres vivos eram divididos conforme suas características, é o que chamamos de Taxonomia. Um dos mais importantes naturalistas do século XVIII foi Karl Linnaeus, que propunha um sistema de classificação de todos os organismos baseado nas suas semelhanças, separando-os em dois Reinos, “plantas” e “animais”. Diversos autores refinaram esta classificação em Reinos, atualmente a maioria dos livros-texto de Biologia ainda usa uma tradicional divisão em 5 ou 6 Reinos: Bacteria, Archaea, Protista, Fungi, Plantae e Animallia.

Nesta classificação, Protista é um reino heterogêneo de organismos que inclui tanto os protozoários (seres eucariontes, unicelulares e heterótrofos) quanto as algas (eucariontes, uni ou pluricelulares e autótrofos fotossintetizantes com pouca diferenciação das células). Historicamente já receberam outros nomes, como "animalculos" e "infusórios", este último ainda usado por aquaristas. 

A partir da aceitação da teoria de Darwin, a classificação biológica passou a ser entendida, por muitos cientistas, como o reflexo das distâncias evolucionárias e das relações entre os organismos. A Filogenia é o estudo das relações evolutivas entre os organismos, e as linhagens (linhas de descendência) produzidas na história evolucionária desses organismos. A idéia central da análise filogenética é a hipótese da existência de relações de parentesco entre os diferentes grupos de organismos, a Cladística é um método utilizado para tentar achar estas relações de parentesco. O conceito básico por trás da Cladística é que membros de um determinado grupo de organismos dividem uma história evolucionária comum, e são mais "aparentados" entre si do que com membros de outros grupos. Assim, um fato notável desta taxonomia cladística (como muitas vezes lembra Richard Dawkins) é que ela não é subjetiva, admitindo somente uma única classificação correta.

Estas classificações mais recentes abandonam os conceitos de Reinos, e afetam em especial o antigo Reino Protista, que, nas palavras de Simpson e Roger, “jogavam no mesmo saco todos os eucariontes que não são animais, plantas ou fungos”. Estas novas classificações dividem os Eucariontes em alguns grupos e subgrupos monofiléticos (ancestral único), diluindo totalmente os tradicionais conceitos de “reinos”. Esta classificação ainda está sendo refinada, e é motivo de caloroso debate. Uma ótima fonte para classificações mais recentes é o Projeto  Tree of Life , continua e frequentemente atualizado. A imagem abaixo foi extraída desta página.



Protozoário? Protista?


Desta forma, Protozoário é um termo ultrapassado, embora ainda bastante usado em textos mais informais. Os organismos que serão abordados a seguir são classificados, segunda a classificação mais antiga e tradicional, em Reino Protista, filo Ciliophora, classe Oligohymenophorea, subclasse Peritrichia, ordem Sessilida. Na classificação moderna, são do grupo Chromalveolata, grupo Alveolata, Ciliata. A partir daí continua valendo a sua classe, ordem, etc.

Sendo organismos unicelulares, pode causar estranheza a inclusão destes seres em um artigo sobre Macro-invertebrados e Aquários. De fato, a maior parte destes organismos são individualmente muito pequenos, no limite da visibilidade a olho nu, medindo até 2 mm (amebas, paramécios, etc.). Estas poucas espécies estão aqui no artigo porque são facilmente perceptíveis a nós aquaristas, porque formam colônias ramificadas (Carchesium e Zoothamnium), grandes aglomerações (Vorticella e Stentor), ou grandes invólucros gelatinosos (Ophrydium). Algumas outras espécies não-coloniais podem ter maiores dimensões, como os Spirostomum, que foram abordados em outro artigo juntamente com os  vermes .



Vorticella, Stentor


A Vorticella é o arquétipo dos Ciliados Peritríqueos, era também chamado de "bell animalcule" pelos primeiros microscopistas devido à sua forma de sino invertido quando estendidos. É uma das criaturas microscópicas mais comuns em água doce. Séssil, pode ser encontrado fixo a qualquer objeto submerso, incluindo pequenos crustáceos como Pulgas d´água, mas é mais comum em plantas e rochas submersas. Se fixa a estes substratos através de uma haste, uma estrutura tubular com uma fibrila muscular central (mioneme) que retrai esta haste formando uma espiral estreita em forma de mola quando o organismo é perturbado. Esta contração detém o recorde de ação mecânica mais rápida entre todos os seres vivos.

Quando as condições ambientais se tornam adversas, a Vorticella desenvolve cílios em torno da sua base e se destaca da sua haste, se tornando um organismo de nado livre, que procura locais de melhores condições; então se fixa novamente e gera uma nova haste. Este organismo natante é chamado de Telotroch, não possui boca, e nesta forma dificilmente é reconhecida como uma Vorticella.


Stentor é outro gênero de ciliado, pertencendo a outra classe, Heterotrichea (os demais ciliado deste artigo são da classe Oligohymenophorea). É o único gênero da família Stentoridae. Frequentemente são pigmentados, podendo ter algas endosimbiontes. Possui o corpo em forma de trompete, alongado, mas sem distinção de haste, contráteis como os Vorticella. Podem formar também grandes aglomerações.


Alimentam-se essencialmente de bactérias, consumindo também algas unicelulares e pequenos protozoários. Vivem em diversos ambientes de água doce, águas limpas ou poluídas. Sua reprodução é principalmente por brotamento (divisão binária), mas são capazes também de conjugação, uma interessante forma de reprodução onde dois indivíduos conectam suas cavidades orais e trocam material genético.

Frequentemente estes dois são incluídos no grupo dos Ciliados Coloniais, formando grandes aglomerações. Entretanto, não se tratam de colônias verdadeiras, já que cada célula possui sua haste individual. Estas aglomerações são visíveis a olho nu como uma fina penugem esbranquiçada ou esverdeada semelhante a veludo recobrindo plantas aquáticas e outros objetos submersos. Muitas vezes são confundidos com fungos por aquaristas desavisados.

 

Plantas aquáticas cobertas de Vorticella, fotografado em Gravière du Fort, em um tributário do Rio Reno, França. Foto cortesia de Jean-Luc Klein.



Vorticella sob magnificação (100x na primeira imagem, 500x na segunda). Na segunda foto, o núcleo em forma de ferradura pode ser visto. Fotos de John C. Walsh.



Aglomerado de Vorticella sobre uma planta aquática, fotografado em uma lagoa de Almelo, Países Baixos. Foto gentilmente cedida por Gerard Visser.



Vorticella sobre plantas aquáticas, em um aquário. Na foto, pode ser visto também um caramujo Physa. Foto gentilmente cedida por Arthur Kortekaas.


Vorticella em aquário, recobrindo raízes de uma Alface d´água, na última imagem, sob magnificação. Fotos cedidas por Rocio Rodriguez Lando.




Colônias de Vorticella recobrindo raízes de macrófitas, fotografadas em uma lagoa em Vinhedo, SP. Fotos de Walther Ishikawa.





Ciliados Stentor. Não são coloniais, mas podem formar grandes aglomerações. Fotos de Fernando Barletta.




Protozoários Stentor no vidro do aquário, em Rio de Janeiro, RJ. No centro da imagem pode ser visto também um microturbelário. 
Foto cortesia de Cláudio Moreira.




Protozoários Stentor no vidro do aquário, em Itu, SP. Não são coloniais verdadeiros, mas podem formar agrupamentos arredondados como na foto.
Foto cortesia de Eduardo Messas Junior.




Carchesium, Zoothamnium


As células individuais das colônias de Carchesium e Zoothamnium são muito semelhantes às Vorticellae individuais. Suas hastes contráteis se unem no topo de um tronco, que também é contrátil. A contração dos indivíduos é independente da contração do tronco. Colônias podem ser numerosas, com centenas de indivíduos, medindo no total até 4 mm em Carchesium, e alguns centímetros em Zoothamnium. Previamente considerados sinônimos, atualmente os dois gêneros pertencem a famílias diferentes, baseado na forma de contração da sua haste (helicoidal no Carchesium e em zig-zag no Zoothamnium). Outro gênero da mesma família e muito parecido com os Zoothamnium é Myoschiston. Todos são geralmente associadas a más condições ambientais e alta carga orgânica, como rios poluídos e com descarga de esgotos.

Existem alguns outros Ciliados Coloniais de outras famílias que são bem parecidos com os Carchesium e Zoothamnium, mas numa visão magnificada pode-se perceber uma forma diferente dos zoóides. Os Epistylis também são cônicos, mas mais alongados, e as Campanella mais cilíndricos. Os Opercularia têm uma forma fusiforme. Todos não possuem hastes contráteis, mas os Epistylis e Campanella possuem contratilidade no seu corpo.




Carchesium em plantas aquáticas. Na primeira foto, pode ser vista uma ninfa de Efêmera, na segunda foto, um Ostracóide. Fotos de Daniel Stoupin.


Colônia de Carchesium sobre um ramo de Myriophyllum, sob magnificação (100x), mostrando a contração da sua haste quando perturbado. Alguns Vorticella também podem ser vistos. A contração é rápida, em cerca de 1/25 segundos. Fotos de John C. Walsh.





Ciliados coloniais que surgiram em aquários, talvez Zoothamnium, a primeira foto é de Felipe Aoki Gonçalves, a segunda foto de Márcio Moraes.










Colônias de protozoários fotografados em um aquário em Osasco, SP. Conviviam com diversos peixes, sem sinais de doença ou predação. Fotos cortesia de Cindy Lopislazuli.







Infestações em camarões e caramujos ornamentais


A presença destes animais como simples epibiontes é muito comum, tanto na natureza quanto em aquários, já que se fixam em qualquer superfície submersa rígida. Usam estes hospedeiros somente como sustentação mecânica, não se alimentando deles, ou causando qualquer prejuízo (a exceção é Epistylis, descrita adiante, com uma relação simbiótica com uma bactéria patógena). O gênero mais comum em camarões é Vorticella, a espécie identificada em populações de aquário de Neocaridina davidi de Taiwan foi Vorticella aequilata

Sua presença em conchas de moluscos é totalmente inócua, mesmo em grandes quantidades. Não causam nenhum dano ao periostraco, ou erosões na concha. Há alguns relatos tentando associá-las a conchas deterioradas, mas a relação é somente indireta, são mais comuns em aquários com condições inadequadas, estes sim prejudiciais à integridade da concha.

Por outro lado, infestações maciças em crustáceos podem ser prejudiciais, podendo haver colonização das superfícies branquiais e dificuldade nas trocas gasosas. Infestações de peças bucais também podem levar a dificuldade na alimentação. Estes efeitos nocivos são piores em animais de pequenas dimensões, como camarões anões. Curiosamente, estes protozoários são quase exclusivos de Neocaridina davidi e Caridina multidentata (Amanos), sendo bastante incomum seu encontro em Caridina sp. "Bees".  




Neocaridina davidi infectado com a alga Cladogonium e o ciliado Zoothamnium, foto de Chris Lukhaup.




Neocaridina davidi infectado com prováveis protozoários ciliados, fotos de Fábio Freitas.





Ciliados coloniais sobre caramujo Biomphalaria, foto de Walther Ishikawa.



Protozoários ciliados epibiontes na superfície da concha de ampulárias Pomacea diffusa. Fotos gentilmente cedidas por Tabetha Rousom e Jonathan Thomas.





Epistylis


Ciliados Epistylis são associados a doenças de peixes ornamentais, muito frequentemente confundidas com Íctio. Serão mencionados somente brevemente porque, embora sua anatomia seja quase idêntica aos Carchesium (exceto a ausência de haste contrátil), muito raramente formam colônias em objetos submersos como estes, manifestando-se somente como enfermidade de peixes. São comuns em qualquer aquário, e mesmo em peixes saudáveis (identificados em estudos patológicos), mas não são detectados, a não ser quando se manifestam como doença. 

A infecção por Epistylis lembra bastante Íctio, com pequenas manchas redondas brancas acometendo a superfície do peixe. Porém, as lesões de Íctio são mais brancas, bem delimitadas e pouco elevadas, monótonas. Lesões de Epistylis são mais translúcidas, irregulares e protrusas, de variados tamanhos. O acometimento de olhos é raro no Íctio, e comum no Epistylis. Quase sempre é associada a outras infecções bacterianas, bem mais grave do que Íctio, com elevada mortalidade.

Eventualmente a infecção por Epistylis pode formar colônias menores e mais numerosas, sendo confundidas com outras doenças como Veludo. A distinção pode ser feita pela cor, o Veludo tem uma típica coloração dourada. Certamente infecções por Epistylis são sub-diagnosticadas, confundidas com doenças como Íctio e Veludo. Alguns autores sugerem até que seja uma doença mais comum do que estas duas. 

Existe outra doença de peixes de água doce chamada de Doença da Ferida Vermelha (Red-Sore Disease, Red-Blotch Disease), que afeta primariamente criações de peixes de corte, especialmente se criados em altas densidades e condições precárias, mas que pode acometer também peixes ornamentais. Em aquários, ele é mais comum em Peixes-gato e Ciclídeos (em especial o Ramirezi). Causa necrose hemorrágica com ulcerações em planos superficiais, de variada extensão, é uma doença grave de alta mortalidade.

Historicamente, sua causa foi de início atribuído à infestação por algumas espécies de protozoários ciliados coloniais, como o Epistylis e Heteropolaria. Mais tarde, foi descoberto que nestas infecções sempre estava presente uma bactéria gram-negativa extremamente agressiva do gênero Aeromonas (A. hydrophilaA. salmonicida, etc.), mas considerava-se seu papel patogênico como sendo somente secundário.

Porém, pesquisas recentes têm apontado para uma “inversão de papéis”, atualmente a contribuição do protozoário colonial na doença tem sido considerado cada vez menos importante, a maioria dos pesquisadores considera a sua presença somente uma colonização ectocomensal associada à infecção bacteriana. Mas, alguns trabalhos têm sugerido que a sua presença pode ter um papel facilitador na infecção, criando uma matriz para colonização bacteriana, ou agindo como um vetor da bactéria. Ou seja, a associação do protozoário com a bactéria funcionar como um complexo simbiótico que causa a doença. Este fato explicaria a colonização mais frequente de superfícies de peixes, ao invés de outros objetos submersos.

É possível também que em outras infecções por Epistylis (como aquela lembrando Íctio, bem mais comum), o papel do ciliado seja secundário e oportunista, menos importante do que previamente se acreditava. Por este motivo, o tratamento é centrado no uso de antibióticos misturados à ração. E causas subjacentes devem ser tratadas também, como baixa aeração, filtragem ou limpeza insuficientes. 


Barbos-tigre com infecção por Epistylis. Note a semelhança com o Íctio. Porém, há acometimento desigual, com lesões de diferentes tamanhos, alguns elevados, e o acometimento extenso dos olhos. Houve morte de todos estes peixes, apesar do tratamento. Fotos cortesia de Josh Burley.




 

Ophrydium


            As colônias de Ophrydium se apresentam como massas gelatinosas de cor verde, livres na água, ou fixas a caules de plantas aquáticas, face inferior de folhas flutuantes, etc. Geralmente medem até poucos centímetros, mas existem diversos relatos de colônias ultrapassando 30 cm. Sua forma é variável, colônias menores costumam ser esféricas, mas as maiores são em forma de disco, de “rosquinha”, ou em forma de rim. Muitas vezes são confundidas com algas, massas de ovos de anfíbios, colônias de cianobactérias, etc.

            Os organismos individuais lembram Vorticellae alongadas, medem somente 0,6 mm, e habitam a superfície da massa gelatinosa transparente (cerca de 200/mm2). A cor esverdeada da colônia é decorrente das numerosas zoochlorellae no interior de cada indivíduo. Cada um deles está fixo a um filamento que se une em uma estrutura ramificada, e colônias adjacentes em crescimento podem se fundir para formar uma membrana contínua. Ou seja, a colônia de Ciliados propriamente dita está localizada somente no invólucro superficial destas formações. Seu interior é oco, preenchido por gel e água, eventualmente com bolhas de ar proporcionando flutuabilidade.

            Além das algas endossimbiontes em cada zoóide (Chlorella, Grasiella), cada colônia de Ophrydium abriga um grande número de outros organismos comensais, um verdadeiro ecossistema em miniatura. O gel no interior das esferas abriga uma grande quantidade de algas diátomas, como Cymbella e Nitzchia. Em especial, esta última espécie parece ser importante, acredita-se que seja o principal organismo produtor da substância gelatinosa que preenche a cavidade. Também há bactérias, outros protozoários, outras espécies de algas, cianobactérias, espiroquetas, além de rotíferos, vermes (nematoides, platelmintos), crustáceos (cladóceros e copépodos), um verdadeiro zoológico microscópico.

            Por dependerem de luz, são encontradas submersas a baixas profundidades (zona fótica), e preferem águas ligeiramente ácidas. Surgem geralmente na primavera, com rápido crescimento nos meses mais quentes, e involuem entrando em dormência no inverno. Assim como outros ciliados coloniais, formam telotroches natantes para colonizar outras áreas.



Colônias de Ophrydium versatile fixas a galhos submersos, fotografado em uma lagoa dos Países Baixos. Foto gentilmente cedida por Willem Kolvoort.


Colônias de Ophrydium versatile em plantas aquáticas. Fotografado em uma lagoa dos Países Baixos, foto gentilmente cedida por Silvia Waajen. A primeira foto do artigo também é de sua autoria.



Ophrydium versatile sob magnificação, mostrando os zoóides individuais. Fotos de Bernhard Wiedemann.



Provável colônia de Ophrydium versatile em uma lagoa de Grão Mogol, MG. Foto de Ricardo Moura.




Colônias de Ophrydium versatile, fotografado em Gravière du Fort, em um tributário do Rio Reno, França. Foto cortesia de Jean-Luc Klein.





Imagens magnificadas das colônias acima, mostrando os zoóides individuais. Fotos cortesia de Jean-Luc Klein.



Zoóides de Ophrydium versatile que colonizaram o vidro de um aquário. na foto pode ser vista também uma Hydra que acabou de se alimentar. Foto cortesia de Jean-Luc Klein.




Diversas colônias de Ophrydium versatile fotografadas em um lago em Sousas, Campinas, SP. Fotos de Walther Ishikawa.






Uma das colônias coletadas, mostrando microcrustáceos desconhecidos (talvez cladóceros Bosmina) vivendo na sua superfície. Fotos de Walther Ishikawa.








Detalhes de uma das colônias de Ophrydium versatile coletadas em Sousas, Campinas, SP. Fotos de Walther Ishikawa.



A mesma colônia no aquário. Foto de Walther Ishikawa.





Para bibliografia, créditos fotográficos e agradecimentos, clique  aqui  .

 
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