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Besouros aquáticos 2  
Artigo publicado em 04/08/2013, última edição em 31/05/2018  


Outros Besouros Aquáticos


Este artigo complementa  o primeiro artigo sobre Besouros Aquáticos , onde foram abordadas as três principais famílias de Coleópteros Aquáticos, Dytiscidae, Hydrophilidae e Gyrinidae. Nesta segunda parte, serão brevemente descritas as demais famílias de besouros com hábitos aquáticos e semi-aquáticos.



Classificação dos Besouros Aquáticos


A definição do que é um “besouro aquático” é difícil, especialmente nos casos onde não se conhece todos os detalhes ecológicos da espécie, ou naqueles que vivem preferencialmente em ambientes marginais, ou vivem indiferentemente em ambientes aquáticos ou emersos. É interessante lembrar que nem sempre estes insetos mostram adaptações morfológicas óbvias à vida submersa, como plastrão, pelos natatórios ou brânquias. Muitas são mal perceptíveis, por exemplo, glândulas com secreções especiais, ou pelos hidrófobos em alguma parte do corpo.

O mais comum é que tanto larvas quanto adultos tenham modo de vida aquático (cerca de onze famílias), mas mesmo nestes casos, geralmente as pupas são terrestres (há exceções em Torridincolidae, Scirtidae e Psephenidae). As informações sobre ovos são bem escassas. Em alguns grupos, apenas uma fase da vida é aquática. Como mencionado, outras ainda vivem marginalmente nos corpos de água, e há, por fim, algumas famílias tipicamente terrestres, mas que possuem algumas espécies aquáticas. Vale lembrar também que não há nenhum besouro aquáticos que não abandone a água por pelo menos algumas horas, seja em voos dispersivos ou nupciais, ou após emergir da pupa. Ou seja, nenhum destes besouros é 100% aquático, como cetáceos ou a maioria dos peixes.


M.A. Jäch (1998) propõe uma interessante classificação ecológica em seis grupos, que é o que tentaremos seguir aqui. Ele considera somente os dois primeiros como sendo verdadeiramente aquáticos, com pelo menos uma fase de desenvolvimento totalmente submersa. Os seguintes (3 a 5) são chamados de anfíbios, e o último é um grande grupo de famílias com alguns representantes associados a ambientes aquáticos. Muitos grupos têm limites indistintos, como 3 e 6, onde devem variar de espécie para espécie.


1. Besouros Aquáticos Verdadeiros: submersos (ao menos em parte, como adultos Gyrinidae) na maioria do tempo da fase adulta. Saem da água somente em voos dispersivos, após pupação, aquecendo-se ao sol, ou quando condições ambientais se tornam desfavoráveis. Besouros fitófagos são excluídos deste grupo. Todos com adaptações conspícuas ao modo de vida aquático. Famílias (negrito nas encontradas no Brasil): Lepiceridae (provavelmente), Torridincolidae, Hydroscaphidae, Gyrinidae, Haliplidae, Noteridae, Amphizoidae, Hygrobiidae, Dytiscidae, Helophoridae, Epimetopidae, Hydrochidae, Spercheidae, Hydrophilidae, Hydraenidae, Elmidae, Dryopidae (parte), Lutrochidae, Aspidytidae, Meruidae, Nitidulidae (parte)

 

2. Besouros Aquáticos Falsos: aquáticos somente na fase imatura. Famílias (negrito nas encontradas no Brasil): Scirtidae, Psephenidae, Ptilodactylidae, Eulichadidae, Lampyridae (parte).

 

3. Besouros Aquáticos Fitófilos: membros de famílias tipicamente terrestres, mas cuja planta hospedeira é aquática. Podem viver submersos em pelo menos alguma fase do seu desenvolvimento. Na verdade, seu habitat é a planta aquática, e não o meio submerso. Famílias (negrito nas encontradas no Brasil, todos eles em parte): Chrysomelidae, Brentidae, Curculionidae.

 

4. Besouros Aquáticos Parasitas: comparáveis aos Fitófilos, exceto que o hospedeiro é um mamífero anfíbio ou aquático. Submersos sempre que seu hospedeiro submerge. Representados por alguns raros gêneros da família Leiodidae (Psyllinae).

 

5. Besouros Aquáticos Facultativos: famílias predominantemente terrestres, com membros que regularmente submergem ativamente por um período de tempo limitado (caça, alimentação, refúgio). Geralmente sem adaptações morfológicas óbvias. Famílias (negrito nas encontradas no Brasil, todos eles em parte): Carabidae, Leiodidae, Staphylinidae, Scarabaeidae, Lampyridae, Monotomidae.

 

6. Besouros Costais: um grande e heterogêneo grupo, geralmente terrestres, mas encontrados quase que exclusivamente próximos de margens de corpos d´água (incluindo litorais marinhos), ou habitats encharcados (lama, areia molhada) em todos os seus estágios de desenvolvimento. Alguns distinguem os Besouros Ripários (continentais) dos Litorâneos (marinhos). Famílias (negrito nas encontradas no Brasil, todos eles em parte): Microsporidae, Carabidae, Helophoridae, Georissidae, Hydrophilidae, Histeridae, Hydraenidae, Ptiliidae, Leiodidae, Staphylinidae, Scarabaeidae, Dryopidae, Limnichidae, Heteroceridae, Elateridae, Lampyridae, Phycosecidae, Melyridae, Monotomidae, Tenebrionidae, Salpingidae, Anthicidae, Ptilodactylidae.




Besouros Haliplídeos:


A pequena família Haliplidae só tem 220 espécies descritas (8 no Brasil, somente do gênero Haliplus), são chamados em inglês de “crawling water beetles” (besouros aquáticos rastejantes), as larvas e adultos são aquáticos. Seu nome vem do grego haliploos (que navega sobre o mar, coberto de água).

São pequenos besouros ovais, adultos com até 0,5 cm, sua principal característica morfológica é a presença de grandes placas nas coxas posteriores, que utilizam para armazenar um suprimento extra de ar quando submergem. Geralmente amarelados ou acastanhados, asas com pequenas depressões sequenciais formando linhas. Olhos protrusos das cabeças pequenas.

Vivem em meio à vegetação ribeirinha, em ambientes rasos e sem correnteza. São maus nadadores, evitando a submersão. Nadam com movimentos alternados das pernas.

Adultos são onívoros, com preferências vegetarianas, sua dieta principal é composta de algas e plantas em decomposição. Ao contrário da maioria dos demais besouros, as larvas são vegetarianas, se alimentando de algas. Os adultos respiram ar, armazenam um suprimento em baixo das suas asas, e carregam um ar suplementar sob suas grandes placas nas coxas, que recobrem quase todo seu abdome inferior. Este ar nas placas parece ser usado principalmente para flutuação, ao invés de respiração. Larvas respiram por brânquias externas.





Haliplus sp., medindo cerca de 5 mm, fotografado em Monte Verde, MG. Note as grandes placas coxais, nas imagens ventrais. Fotos de Walther Ishikawa.



Larva de Haliplus sp., medindo 5 mm, fotografado em Wellington, Ontário (Canadá). Foto cortesia de Stephen Luk.




Besouros Noterídeos:


Noteridae é uma família de besouros aquáticos muito próxima da Dytiscidae, e previamente era classificada junto a este grupo. São pequenos, medindo de 1 a 6 mm, e sua característica marcante é a presença da “plataforma noterídea” uma placa ventral entre o segundo e terceiro par de pernas. Sua cabeça é curta, parcialmente coberta pelo protórax. Larvas alongadas e de lados paralelos, esclerotizados, e com apêndices curtos.

É uma família cosmopolita, mais comum nos trópicos, em lagos e pântanos. Em inglês são chamados de “burrowing water beetles” (besouros aquáticos enterradores) devido ao hábito de se enterrarem, construindo galerias no substrato lamacento. Assim como os ditiscídeos, os adultos são primariamente carnívoros, mas suas larvas são onívoras. São conhecidas cerca de 250 espécies no mundo, 60 no Brasil. A pupação, ao contrário da maioria dos besouros aquáticos, ocorre debaixo d´água, dentro de um casulo com detritos vegetais e lama construído pela larva. 




Hydrocanthus iricolor, exemplar norte-americano, mas este gênero é muito comum também no Brasil. Fotografado em Burbank Park, Pittsfield, Berkshire County, Massachusetts, EUA. Mede cerca de 4,5 mm. A segunda imagem ventral mostra bem sua plataforma noterídea. Fotos gentilmente cedidas por Tom Murray.




Gorgulhos aquáticos:


Curculionidae é outra grande família de besouros essencialmente terrestres, os adultos são facilmente reconhecidos pela sua tromba alongada, embora nas espécies aquáticas ela não seja tão alongada quanto nas terrestres. Suas larvas também são facilmente diferenciadas das de outros besouros, pelo fato de não possuírem pernas, embora por este motivo possam ser confundidas com larvas de dípteros.

Tanto as larvas quanto adultos são associadas com plantas aquáticas, as larvas fazem túneis nas plantas enquanto se alimentam, e os adultos se alimentam de plantas de fora-para-dentro. Desta forma, larvas são raramente coletadas na forma livre, mas podem ser encontradas quando se disseca uma planta aquática.

Uma espécie bastante importante é o Gorgulho do arroz (Lissorhoptrus oryzophilus, muitos autores consideram sinônimo de Oryzophagus oryzae), praga de arrozais. É uma espécie com ampla distribuição nativa nas Américas, mas atualmente é encontrado em diversos outros países como animal invasor, causando grandes prejuízos na Ásia e Europa. As larvas medem 8 mm, e os adultos 4 mm. Outra espécie relativamente comum é o Tanysphyrus, que se alimenta das plantas flutuantes do gênero Lemna.



Gorgulho aquático do arroz, Lissorhoptrus oryzophilus, espécie que ocorre no Brasil, mas este exemplar foi fotografado no Japão, onde é uma espécie invasora, praga de arrozais. Foto gentilmente cedida por Shouma Sejima.



Pequeno Gorgulho aquático, medindo 4 mm, fotografado em uma lagoa em Campinas, SP. Foto de Walther Ishikawa.




Besouros Hidroscafídeos:


Hydroscaphidae é uma pequena família cosmopolita de besouros aquáticos com somente 23 espécies, divididos em três gêneros, os três encontrados no Brasil: Hydroscapha, Scaphydra e Yara. São diminutos besouros que não ultrapassam dois milímetros, acastanhados, com uma aparência inconfundível, um abdômen longo cujos últimos segmentos não são cobertos pelas asas. As asas têm setas longas nas margens. Larvas também aquáticas, com um aspecto fusiforme. São encontrados em riachos, especialmente em finas lâminas de água (higropétricos) associadas a um tapete de algas, das quais se alimentam. Toleram uma ampla gama de temperaturas, já foram encontradas em desde fonte termais a água de degelo. Poucas informações sobre seu ciclo de vida, em pelo menos uma espécie, a fêmea deposita um único ovo grande no tapete de algas. 



Hidroscapha natans, fotografado no Canyon Sycamore, em Arizona, EUA. Foto de David R. Maddison (The Tree of Life Web Project - Licença Creative Commons).



Besouros Driopídeos:


A família Dryopidae é bastante curiosa, porque possui larvas terrestres e adultos semi-aquáticos (não todos, cerca de 80% das espécies). São pequenos besouros alongados, medindo cerca de 6 mm, enegrecidos e de pernas compridas, são chamadas em inglês de “long-toed water beetles”. Adultos são herbívoros, preferem ambientes com correnteza, vivendo em detritos flutuantes. Não conseguem nadar, mas mergulham na água usando um bolsão de ar carregado junto ao seu corpo piloso. São conhecidas cerca de 240 espécies em 24 gêneros. No Brasil, 5 gêneros e 25 espécies.






Grupo de besouros Driopídios, fotografados em detritos e folhas flutuantes, junto à Cachoeira Cascatinha, Águas da Prata, SP. Note o besouro submerso com aspecto metalizado na primeira imagem, inferior à direita. Note também seu corpo bastante peludo, e as típicas antenas em forma de clava. Fotos de Walther Ishikawa.



Dois exemplos de Driopídios, dos gêneros Postelichus e Helichus. São exemplares norte-americanos, mas ambos gêneros ocorrem também no Brasil. Fotos gentilmente cedidas por Peter Diaz.




Besouros Lutrochus:


A família Lutrochidae é uma família de besouros encontrada exclusivamente nas Américas, 12 espécies somente do gênero Lutrochus. São chamados em inglês de "travertine beetles", porque na América do Norte são mais comuns em águas de fontes calcárias onde há depósito de Travertino. No Brasil há três espécies, são coletados em águas com composições variadas. Adultos e larvas aquáticas, encontradas em riachos rasos e bem oxigenados, alimentando-se de algas e madeira em decomposição. No Brasil, são frequentemente coletados em troncos submersos, em depressões superficias escavadas pelos próprios insetos. As larvas são minadoras, construindo galerias profundas na madeira amolecida.
Adultos com o corpo ovalado e convexo, de cor castanho amarelada, medindo de 2 a 6 mm, antenas curtas. Permanecem submersos levando um suprimento de ar junto aos densos pelos hidrófobos dourados que recobrem seu corpo, que trocam oxigênio por difusão, não necessitando retornar à superfície. Larvas alongadas de 4 a 10 mm, muito parecidas com as larvas de Elmidae, podem ser diferenciadas pela presença de um tufo de brânquias retráteis anais.




Larva de Lutrochus germani, no interior de túneis na madeira em troncos submersos, coletados em riachos da Mata Atlântica, estado de SP.
Extraído de Valente-Neto F, et al. 2011 (Licença Creative Commons). Veja o artigo original   aqui   .



Lutrochus laticeps, medindo entre 3 e 4 mm, coletado em uma rocha semi-submersa no Rio Milwaukee, em Mequon, Ozaukee County, Wisconsin, EUA. Foto gentilmente cedida por Jeff Gruber.




Besouros Elmídeos:


Elmidae é uma família totalmente aquática, tanto as larvas quanto os adultos são encontrados rastejando no substrato. São mais comuns em águas correntes, por este motivo são chamados em inglês de “riffle beetles” (besouros de cachoeira). As brânquias das larvas são retráteis, variando a velocidade de ventilação de acordo com a taxa de oxigênio dissolvido na água. Embora eficientes, limitam estes insetos a habitarem ambientes ricos em oxigênio, como as regiões de alta velocidade do um córrego ou rio. Semelhante aos Hidrofilídeos, os adultos levam um suprimento de ar na região ventral, onde possuem pelos hidrofóbicos muito finos (tomento). Porém, muitas espécies de águas correntes usam este suprimento (plastrão) para trocar oxigênio da água por difusão, permitindo permanecer submersos indefinidamente. Herbívoros, se alimentam de algas, musgos e raízes de plantas. Muitas larvas são minadoras de troncos submersos, construindo galerias na madeira. Adultos produzem uma secreção de gosto ruim, para evitar predação.

Geralmente bem pequenos, adultos não costumam ultrapassar 4 mm. A forma dos adultos é variável, ovais até bastante alongados, achatados ou convexos. Coloração também variável, geralmente pardos mas algumas espécies pode apresentar padronagens em cores vivas. Por não serem nadadores, à primeira vista não possuem adaptações evidentes à vida aquática, como corpo hidrodinâmico ou patas nadadoras. Porém, têm fortes garras que permitem agarrar-se ao substrato em áreas de grande correnteza. Suas larvas são bem características, possuem o corpo esclerotizado, revestido por uma carapaça dura. Lembram um pouco larvas de Driopídeos, mas estas são terrestres. Podem ser confundidos também com larvas de Ptilodactilídeos. Seu ciclo de vida tem alguns aspectos peculiares, é uma das únicas famílias cuja pupa é aquática, apesar de se localizar na superfície da água. 

Cosmopolita, são conhecidas cerca de 1200 espécies, distribuídas em 120 gêneros, subdivididos em duas sub-famílias, Elminae e Larainae. 155 espécies registradas no Brasil. Para Elminae, os adultos têm um curto período de vôo após a metamorfose, onde podem procurar ambientes com melhores condições. Mas depois de entrarem na água, os músculos das asas atrofiam, e não abandonam mais o ambiente aquático até o final da sua vida. Os Larainae mantêm sua capacidade de vôo, e muitas vezes são encontrados fora d´água, em locais úmidos. Os Larainae também não possuem plastrão, necessitando voltar à superfície mais frequentemente para renovar seu estoque de ar. Adultos têm vida longa, chegando a quase dez anos em espécies australianas.




Elmídios fotografados em Guaratinguetá, SP, a larva é do gênero Phanocerus. Talvez o adulto seja Portelmis. Fotos de Cláudia Regina da Silva Leite.





Larva de Elmídio Macrelmis sp. fotografado em um rio de Amparo, SP, media cerca de 8 mm. Note o aspecto bastante esclerotizado da larva, típico deste grupo. Fotos de Walther Ishikawa.





Exemplos de outros Elmídios, de cima para baixo, besouros dos gêneros Austrolimnius, Dubiraphia, Heterelmis e Hexacyloepus. São todos exemplares norte-americanos, mas todos estes gêneros ocorrem também no Brasil. Fotos gentilmente cedidas por Peter Diaz.




Besouros Crisomelídeos:


Chrysomelidae é uma grande família de besouros essencialmente terrestres, chamados em inglês de “leaf beetles” (besouros-de-folhas) porque se alimentam de folhas. Alguns gêneros são aquáticos ou semi-aquáticos, tanto larvas quanto insetos adultos se alimentando de plantas aquáticas, especialmente lírios d´água (Nenúfares, gênero Nymphaea). Dependendo da espécie, podem se alimentar somente das porções emersas destas plantas, ou também das partes aquáticas, como as Donacia. Suas pupas são envoltas em um casulo de seda.




Dois exemplos de Crisomelídeos, fotografados em lagoas de Almelo, Países Baixos. Acima, um grupo de Galerucella nymphaea sobre uma folha de Lírio d´água. Abaixo, uma Donacia sp. Ambos os gêneros também ocorrem no Brasil. Fotos gentilmente cedidas por Gerard Visser.





Larva do Crisomelídeo Lysanthia, que se alimenta exclusivamente de Myriophyllum, fotografado em Vinhedo, SP. Fotos de Walther Ishikawa.



Besouros Heterocerídeos:


A família Heteroceridae é constituída por cerca de 4 gêneros e 300 espécies, de distribuição mundial. O grupo passou recentemente por uma revisão baseada em dados moleculares. 30 espécies são descritas no Brasil, dos gêneros Heterocerus e Tropicus. São besouros alongados medindo de 1 a 8 mm, pilosos, pardos e geralmente com manchas ou faixas amareladas. Possuem espinhos robustos nas tíbias dianteiras, adaptados para escavar o solo.
Chamados em inglês de "mud beetles", ou "variegated mud-loving beetles", adultos e larvas vivem enterrados em camadas superficiais de substratos úmidos, construindo túneis superficiais em areia molhada, nas margens de lagos e rios, e também em lama de manguezais. Algumas espécies vivem em litorais marinhos, como a espécie brasileira Heterocerus (antigo Efflagitatus) freudei, comum nos estados do Sul, podendo atingir densidades de até 162 indivíduos por metro quadrado, mas evitam água salgada.
Alimentam-se de fitoplâncton trazido pelas águas, e detritos orgânicos. Ovos são depositados em agrupamentos, enterrados superficialmente na areia. Adultos são frequentemente atraídos por luz.



Heterocerus fenestratus, exemplar norte-americano fotografado em Swanton, Vermont, EUA. Foto gentilmente cedida por Tom Murray.




Tropicus pusillus, exemplares norte-americanos fotografados em Beech Bluff, Madison County, Tennessee, EUA. Fotos gentilmente cedidas por Ken Childs.




Besouros Sefenídeos:


Larvas de besouros da família Psephenidae têm um aspecto achatado inconfundível, sendo chamados de “water pennies” em inglês (“penny” é o centavo de Dólar, a menor moeda norte-americana, cunhada em cobre. A tradução seria algo como “moedinhas d´água”). Besouros cosmopolitas (só não foram registrados na Nova Zelândia), são conhecidas cerca de 150 espécies em 28 gêneros. Nove espécies brasileiras.

Somente suas larvas são aquáticas, medindo cerca de 6 mm (adultos são ainda menores), possuem o corpo muito achatado e quase circular, com um aspecto segmentado que podem lembrar isópodes e também os extintos trilobitas. O aspecto achatado das larvas permite um menor atrito com a correnteza. Os adultos são menos achatados e cobertos por uma fina pubescência. Mergulham na água para depositar seus ovos em rochas, pouco abaixo da superfície. Larvas são encontrados comumente sob pedras ou entre as folhas acumuladas nos riachos. Alimentam-se de matéria orgânica e algas perifíticas em biofilmes, com hábitos noturnos. Algumas espécies têm um estágio larvar bastante longo, podendo chegar a dois anos em uma espécie australiana.






Larva de Sefenídeo, fotografado em um riacho catarinense. Fotos gentilmente cedidas por Jéssica Pires.





Larva de besouro Sefenídeo, fotografado sobre uma rocha submersa em um rio no PETAR (Parque Estadual Turístico do Alto Ribeira), Iporanga, SP. Fotos de Walther Ishikawa.




Besouros Ptilodactilídeos:


Uma família moderadamente grande, com cerca de 500 espécies, larvas de diversos gêneros da família Ptilodactylidae são aquáticos, geralmente encontrados em ambientes lóticos. Vivem em folhiço ou troncos submersos, alimentando-se destas folhas, madeira em decomposição e detritos. Tem aspecto alongado e semi-cilíndrico, esclerotizados e de cor acastanhada. Uma característica marcante das larvas é a presença de dois pequenos lobos com ganchos na extremidade do abdômen. Respiração aérea, através de um sifão espiracular na extremidade do abdômen.
Existem gêneros terrestres e anfíbios. Larvas já foram coletadas em buracos de árvores na América Central.
Há poucas informações, mas o tempo de desenvolvimento larval é estimado em cerca de três anos. Pupas se desenvolvem fora d´água, enterrados em meio a material vegetal em decomposição nas margens de riachos. Adultos terrestres, encontrados principalmente próximo a riachos. No Brasil, é encontrado o gênero Anchytarsus.




Larvas de Anchytarsus bicolor, fotografados em Raleigh, Wake County, Carolina do Norte, EUA. Este gênero também é encontrado no Brasil. Foto gentilmente cedida por Ali Iyoob.






Veja a terceira e última parte do artigo, com Bibliografia e créditos fotográficos, 
  aqui .  
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