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Crustáceos cavernícolas  
artigo publicado em 30/03/2015, última edição em 18/10/2021  




Crustáceos cavernícolas

 

No mundo todo, os crustáceos representam um importante grupo animal aquático encontrado em cavernas, e no Brasil, a despeito do reduzido número de estudos bioespeleológicos, são conhecidos alguns exemplos bastante interessantes de crustáceos adaptados a estes ambientes sem luz. Os Aeglas cavernícolas são talvez os mais conhecidos, e ganharam um artigo específico  aqui . Neste artigo, abordaremos os demais crustáceos aquáticos e anfíbios encontrados em cavernas.


 

Conceitos e classificação ecológica da fauna cavernícola - Sistema Schiner-Racovitza

 

Os organismos encontrados em cavernas podem ser classificados em dois tipos:

Cavernícolas: Organismos encontrados regularmente em cavernas, as quais constituem parte de ou todo o seu habitat natural, e, portanto, capazes de se orientar nesse ambiente.

Acidentais: Espécies que penetram por acaso em cavernas, mas que não conseguem se orientar ou sobreviver dentro delas por um tempo mais longo.

 

Os cavernícolas, por sua vez, podem ser classificados em:

Trogloxenos: Espécies habitualmente encontradas em cavernas ou ambientes similares, mas que devem retornar periodicamente ao meio epígeo (ou pelo menos à zona de entrada) para completar o ciclo de vida.

Troglófilos: Espécies cavernícolas facultativas, que podem viver e reproduzir-se tanto no meio hipógeo como no epígeo, em micro-habitats escuros e úmidos. Espécies troglófilas são as mais comumente encontradas em cavernas.

Troglóbios: Espécies restritas ao meio subterrâneo e que normalmente apresentam certas especializações, denominadas troglomorfismos. Recentemente, foi cunhado o termo Estigóbio para as espécies aquáticas restritas ao meio subterrâneo, incluindo cavernas e meio freático.

 

Alguns autores chamam estes animais com morfologias altamente especializadas de Troglomórficos, porém é um termo de cunho evolutivo, ao invés de ecológico. Estes autores defendem o uso deste termo (em detrimento a Troglóbio), argumentando que pouco se conhece sobre a ecologia destes animais, e a análise morfológica é a única disponível no momento para rotulá-los como adaptados às cavernas.

Entre estes caracteres especializados à vida subterrânea, podem ser citados:

  • Despigmentação do tegumento.
  • Regressão dos órgãos visuais, parcial ou total.
  • Desenvolvimento de órgãos sensoriais não-visuais.
  • Alongamento do corpo e de apêndices, especialmente antenas.
  • Taxas metabólicas diminuídas.
  • Regressão dos ritmos circadianos.
  • Ciclo de vida do tipo K, caracterizado por baixa fecundidade, ovos de grande tamanho, maturidade retardada e longevidade elevada.

 


Anfípodes cavernícolas


Dentre os invertebrados cavernícolas, os Anfípodes representam um grupo bastante expressivo, com uma variedade muito grande nas cavernas de todo o mundo. No Brasil, existem cinco gêneros registrados, pertencentes a quatro famílias distintas: Spelaeogammarus e Megagidiella (família Artesiidae), Potiberaba (família Mesogammaridae), Seborgia (família Seborgiidae) e Hyalella (família Hyalellidae). Há também um sexto gênero obscuro (Bogidiella), coletado somente uma vez no Brasil, em 1946. 


Os quatro primeiros são estritamente cavernícolas, mas o gênero Hyalella também pode ser encontrado fora destes ambientes (veja um artigo sobre os Hyalella epígeos  aqui ).

 


Spelaeogammarus titan, exemplares fotografados em Bom Jesus da Lapa, BA. Foto gentilmente cedida por Léo Ramos / PesquisaFapesp.



Spelaeogammarus


Explorações de cavernas no estado da Bahia na década de 70 levaram à descoberta de um novo gênero de anfípodes cavernícolas, batizada de Spelaeogammarus, sendo a primeira descrição destes animais no país. A primeira espécie descrita foi S. bahiensis da Silva Brum, 1975, em uma caverna próxima de Curaçá, capital de Matamuté. Desde então, novas espécies têm sido descritas, a mais recente em 2017, totalizando sete espécies. Exceto a última espécie descrita (S. uai, do norte de Minas Gerais), todas as demais habitam cavernas distribuídas na Bahia, do norte ao sul, cada uma em sistemas cársticos descontínuos e isolados. É provável que haja pelo menos duas linhagens divergentes (sudoeste da Bahia e norte de Minas, e nordeste da Bahia) separadas pelo Rio São Francisco. 

Um caso curioso é o Spelaeogammarus trajanoae, que habita o aquífero cárstico da Bacia do Rio Salitre. São encontradas em cavernas separadas por mais de 200 km de distância, com distribuição disjunta, em locais com três classes químicas diferentes de água (salinidade, TDS e condutividade). Sua distribuição possivelmente reflete uma dispersão na direção do fluxo de água dentro do aquífero.



Spelaeogammarus trajanoae, fotografado na Toca do Carlito, em Várzea Nova, BA. Imagem gentilmente cedida por André Vieira, do acervo da Sociedade Espeleológica Azimute (SEA).



Todas mostram traços troglomórficos acentuados, com ausência de olhos e apêndices longos. Curiosamente, havia variação na coloração das diversas espécies, S. spinilacertus e S. trajanoae com cor cinza-amarelado, S. bahiensis marrom escuro, as demais espécies esbranquiçadas e quase transparentes. S. titan é a maior espécie, medindo 18,3 mm. S. sanctus mede até 16,9 mm, S. santanensis mede 13,6 mm, S. uai até 12,3 mm, e as demais medem cerca de 11 mm.

 




Spelaeogammarus titan, exemplares fotografados em Bom Jesus da Lapa, BA. Fotos gentilmente cedidas por Léo Ramos / PesquisaFapesp.



Megagidiella


Megagidiella azul Koenemann & Holsinger, 1999 é o outro Anfípode cavernícola da família Artesiidae que ocorre no Brasil. Trata-se de um novo gênero e nova espécie descoberta inicialmente em uma região profunda da Gruta do Lago Azul (daí seu nome), noroeste de Bonito, no estado do Mato Grosso do Sul. Depois, a espécie foi identificada também em outras cavernas adjacentes da região, como a Gruta do Mimoso (também em Bonito), Abismo do Poço e Buraco da Abelha (em Jardim). É um anfípode relativamente grande, atingindo 16,2 mm. Há menção de uma segunda espécie ainda não identificada, em Forte Coimbra, também no MS.


Neste mesmo Lago Azul ocorre o Potiicoara brasiliensis Pires, 1987, um pequeno crustáceo cavernícola da ordem Spelaeogriphacea, que será abordada mais adiante.

 


Megagidiella azul, foto de Paulo Robson, SEMAGRO, Governo do Estado do Mato Grosso do Sul (Licença Creative Commons).



Potiberaba e Seborgia


Em 2013, dois novos gêneros de anfípodes cavernícolas foram descobertos no Rio Grande do Norte. Potiberaba porakuara Fišer, Zagmajster & Ferreira, 2013 (novo gênero da família Mesogammaridae, mede 3,5 mm) foi coletada na Caverna Três Lagos, em Felipe Guerra. E Seborgia potiguar Fišer, Zagmajster & Ferreira, 2013 (primeira espécie brasileira da família Seborgiidae, mede 1,5 mm) foi coletada na Caverna da Água, em Governador Dix-Sept Rosado.

 



Potiberaba porakuara, fotografado na Caverna Três Lagos, Felipe Guerra, RN. Imagem extraída de Ferreira RL, et al. Revista Brasileira de Espeleologia, 2010 (Licença Creative Commons).



Hyalella


Fora das cavernas, os Hyalella são os únicos anfípodes de água doce que ocorrem no Brasil. Seis espécies cavernícolas brasileiras são conhecidas, algumas delas de descrição bastante recente (2014). Além destas seis, algumas outras têm seu modo de vida de alguma forma relacionado a habitats subterrâneos, e foram incluídas aqui.


            Hyalella caeca Pereira, 1989 foi a primeira espécie troglóbia descrita, é encontrada apenas na Gruta Tobias de Baixo, uma das cavernas do município de Iporanga (SP), no PETAR. É uma espécie pequena (6 mm), sem olhos. Constava no “Livro Vermelho” do Ministério do Meio Ambiente e IBAMA como Vulnerável na sua versão de 2002, era o único crustáceo não-decápodo desta lista, mas foi retirado da lista na sua atualização de 2014. Na atual lista, nenhum anfípode cavernícola é mencionado, possivelmente por algum equívoco. Para maiores informações sobre os crustáceos decápodes cavernícolas (Aeglas), veja o artigo  aqui .


            Do mesmo sistema de cavernas, foi descrita recentemente a Hyalella epikarstica Rodrigues & Bueno, 2014, coletada na caverna Areias de Cima, também em Iporanga (SP). Mede 4 mm, e também não possui olhos. Porém, diferentemente da H. caeca, lótica, esta espécie habita o epicarste, definida como a interface heterogênea entre o material não-consolidado (solo, sedimentos) que está parcialmente saturado com água. No caso da caverna em questão, os espécimes só foram coletados após intensa chuva, em poças temporárias formadas pela lavagem destes habitats epicársticos em fendas de rochas que foram percolados. Ou seja, habitam compartimentos encharcados “acima do nível da água” das cavernas.


            Ainda de São Paulo, existe o Hyalella spelaea Bueno & Cardoso, 2011. Coletada na Gruta da Toca, em Itirapina (SP), mede 4,4 mm. Ao contrário das espécies anteriores, possui olhos, embora reduzidos. Provavelmente ainda há muitas outras espécies a serem descritas, recentemente tivemos o privilégio de acompanhar uma expedição a uma caverna granítica em Itu (SP), onde foram encontrados anfípodes (foto abaixo).














Anfípode cavernícola Hyalella sp. fotografado em uma gruta granítica em Itu, SP. Fotos de Walther Ishikawa. Agradecimentos a Jaqueline Samilla.




            Em 2014 foram descritas mais duas espécies, em outros estados: Hyalella veredae Cardoso & Bueno, 2014, da Caverna Vereda da Palha, uma caverna calcária em Presidente Olegário (Minas Gerais). Mede 5 mm, e tem olhos reduzidos ou ausentes. A Hyalella formosa Cardoso & Bueno, 2014 foi coletada na Caverna Andorinhas, uma caverna arenítica em Ponta Grossa (Paraná). Mede 6 mm.


            Hyalella imbya Rodrigues & Bueno, 2012 é uma pequena (5mm) e interessante espécie encontrada em Roque Gonzales, no Rio Grande do Sul. Diferente das demais, não ocorre em cavernas, mas em ambientes hipotelminorreicos (zonas subterrâneas rasas e superficiais alimentadas por lençóis freáticos). Foi coletada em áreas alagadas da região, um local bastante impactado por ação antrópica, ameaçando os animais altamente especializados que habitam estes ambientes.




Hyalella imbya, exemplar macho fotografado em Roque Gonzales, RS. Foto extraída de Rodrigues SG, et al. 2012. Licença Creative Commons.



            Em 2017 e 2018 foram descritas duas interessantes espécies mineiras, coletadas em riachos epígeos, Hyalella montana e Hyalella troglofugia, medindo respectivamente 7,1 mm e 9,3 mm. A primeira foi coletada em um córrego a mais de 2200 metros de altitude, em um platô no Parque Itatiaia, próximo à divisa com o RJ. A segunda num riacho em Nova Lima, região central de MG, no limite Norte do Quadrilátero Ferrífero.

Embora ambas tenham sido coletadas em riachos fora de cavernas, as duas espécies mostravam traços troglomórficos, dentre elas a ausência de olhos (alguns indivíduos de H. montana e todos os H. troglofugia). Especula-se que sejam espécies troglófilas, possivelmente habitando espaços intersticiais subterrâneos, em processo de adaptação a ambientes epígeos. O epíteto troglofugia ("fugitivo das cavernas") foi muito bem escolhido!



Casal de Hyalella troglofugia, macho acima. Um interessante anfípode encontrado em um riacho mineiro, fora de cavernas, mas que apresenta adaptações à vida subterrânea. Foto gentilmente cedida por Rafaela Bastos-Pereira, extraída da sua publicação (Bastos-Pereira R, et al, Zootaxa 2018).



Bogidiella


Em 1952 foi descrita a espécie Bogidiella neotropica de um único espécime misturado a um lote de Hyalellas coletadas no Igarapé Centrinho, Fordlândia, em Santarém (PA), em 1946. Foi coletado próximo a uma fonte em substrato arenoso, e media 3 mm. Este gênero compreende outras duas espécies cavernícolas europeias, apigmentadas e sem olhos. Espécimes maiores (até 6 mm) desta espécie foram depois coletados na Venezuela, em 1983, em diversos poços profundos, reforçando que se trata de uma espécie subterrânea. Não há novos registros no Brasil.






Isópodes aquáticos e anfíbios cavernícolas


Somente em 2002 foi descoberta a primeira espécie de Isópode totalmente aquática brasileira, na caverna Toca do Gonçalo, Campo Formoso, Bahia, Pongycarcinia xiphidiourus. Em 2012, outra espécie bahiana foi descoberta, Brasileirinho cavaticus, na caverna Baixa Funda, Paripiranga. Ambas são monotípicas, e compõem a subordem Calabozoidea juntamente com uma terceira espécie cavernícola da Venezuela (Calabozoa pellucida).

As duas espécies brasileiras são bem pequenas (Pongycarcinia mede até 3,1 mm, e Brasileirinho até 2,7 mm), achatadas e alongadas. Despigmentados, translúcidos e esbranquiçados, sem olhos. Ambas espécies foram encontradas em grande número caminhando no fundo dos bolsões d´água destas cavernas, somente a primeira espécie tem alguma capacidade de nado. Brasileirinho foi visto alimentando-se de guano.



Pongycarcinia xiphidiourus, isópode aquático fotografado na Toca do Gonçalo, Campo Formoso, BA. Imagens gentilmente cedidas por André Vieira, do acervo da Sociedade Espeleológica Azimute (SEA).



Brasileirinho cavaticus, isópode aquático fotografado na Caverna Baixa Funda, Paripiranga, BA. Na foto, um grupo alimentando-se de guano. Foto de Rodrigo L. Ferreira, gentilmente cedida por Simona Prevorčnik, extraída da sua publicação. 



Em 2007 foi coletado o primeiro Cirolanidae cavernícola do Brasil, na Gruta dos Troglóbios, Felipe Guerra, RN. Este complexo de cavernas possui pelo menos mais uma espécie de Cirolanidae. Estes isópodes são mencionados em publicações desde 2010, mas ainda não foi realizada uma identificação formal. São diminutos, e lembram outros isópodes da mesma família, mas apigmentados e sem olhos.






Isópode aquático cavernícola da família Cirolanidae, fotografado na Gruta dos Troglóbios, Felipe Guerra, RN. Imagem extraída de Ferreira RL, et al. Revista Brasileira de Espeleologia, 2010 (Licença Creative Commons).


Isópodes terrestres ("tatuzinhos") são habitantes relativamente comuns de cavernas, com algumas espécies bastante interessantes. Em 2017 foi descoberta uma espécie cavernícola anfíbia de tatuzinho (Isopoda, Oniscidea), Iuiuniscus iuiuensis, somente na caverna Lapa do Baixão, em Iuiú (daí o nome), sudoeste da Bahia. Trata-se de uma subfamília completamente nova, Iuiuniscinae (família Styloniscidae). Existem outros isópodes anfíbios cavernícolas brasileiros (as três espécies de Xangoniscus da BA e MG, e o Spelunconiscus castroi de MG), mas esta espécie apresenta algumas interessantes peculiaridades morfológicas e comportamentais.   

Um aspecto ecológico muito interessante nesta espécie é seu comportamento de construir tocas semi-esféricas com lama, algo nunca documentado em espécies Oniscidea do novo mundo. Parecem ser usados para proteção durante a ecdise. Os tatuzinhos eram mais comuns submersos em poças d´água no interior da caverna. Medem cerca de 10 mm, sem olhos e apigmentado. Prolongamentos laterais longos e pontiagudos nos pleon. Foi encontrado co-habitando estas cavernas com outra espécie, ainda não descrita, e sem os longos epímeros do pleon, e encontrado somente em estratos mais superficiais da caverna.    




Iuiuniscus iuiuensis, isópode anfíbio fotografado na caverna Lapa do Baixão, Iuiú, BA. Imagens extraídas de Souza LA, et al. PLOS ONE 2015 (Licença Creative Commons).



Habitat de Iuiuniscus iuiuensis, poças de água no interior da caverna Lapa do Baixão, Iuiú, BA. Co-habitavam com outra espécie anfíbio ainda não descrita, espécie simpátrica marcada em vermelho. Imagem extraída de Souza LA, et al. PLOS ONE 2015 (Licença Creative Commons).



Abrigos semi-esféricos irregulares feitas de lama, construídas por Iuiuniscus iuiuensis, e usadas para muda. Imagem extraída de Souza LA, et al. PLOS ONE 2015 (Licença Creative Commons). Veja o artigo original  aqui .



Isópode anfíbio Xangoniscus odara em poças no interior da Caverna Lapa do Cipó, Itacarambi, MG. Vídeo extraído de Campos-Filho IS, et al. Nauplius 2015 (Licença Creative Commons), o artigo original pode ser visto   aqui .



Potiicoara


Outro crustáceo cavernícola brasileiro bastante interessante é o Potiicoara brasiliensis, que ocorre no lençol freático aflorando em cavernas de uma ampla área do Mato Grosso do Sul, incluindo a Serra da Bodoquena. Essa espécie pertence à Ordem Spelaeogriphacea, atualmente constituída exclusivamente por três espécies restritas ao meio subterrâneo de água doce, anoftálmicas e despigmentadas, com comprimento inferior a 1 cm. Estas três espécies viventes descritas têm distribuição Gondwânica: Spelaeogriphus lepidops Gordon, 1957, de um rio subterrâneo em Bats Cave, “Table Mountains”, África do Sul; Potiicoara brasiliensis Pires, 1987, cuja localidade-tipo é a Gruta do Lago Azul, Bonito (MS), região Centro-Oeste do Brasil; e Mangkurtu mityula Poore & Humphreys, 1998, descoberta em oito localidades amostradas em uma área de 200 km2 do aqüífero subterrâneo de Millstream, na região de Pilbara, oeste da Austrália.

Uma hipótese para explicar esta distribuição é a de que os Spelaeogriphacea constituam um grupo muito antigo, que tinha distribuição ampla na Gondwana (super-continente do Hemisfério Sul), há mais de 70 milhões de anos. Com a deriva dos continentes atuais, os ancestrais de P. brasiliensis, S. lepidops e M. mityula teriam se separado, e as demais espécies do grupo, se extinguido. Na realidade, espécies fósseis mostram que a distribuição dos Spelaeogriphacea era ainda mais ampla, abrangendo a Laurásia (supercontinente do Hemisfério Norte), onde se extinguiu totalmente, o que daria às espécies atuais o status de relictos.





Potiicoara brasiliensis,
fotografado na Gruta do Lago Azul, Bonito, MS. Imagem cortesia de Lívia Medeiros Cordeiro.





Potiicoara brasiliensis,
3~4 mm de comprimento, fotografado na Gruta Saracura, no Parque Nacional da Serra da Bodoquena. Foto de Paulo Robson de Souza (Wikimedia, Licença Creative Commons, arquivo orignal pode ser visto 
aqui ).




Batineláceos


Syncarida é uma superordem de crustáceos aquáticos que, apesar de pertencerem a Malacostraca, não possuem carapaça, lembrando uma mistura de um camarão e uma centopéia. É constituído por três ordens, uma das quais extinta. Anaspidacea inclui animais maiores, de até 5,5 cm, encontrados na Oceania e Chile. Bathinelacea são diminutos crustáceos intersticiais, que vivem entre grãos de areia de locais saturados de água, encontrados principalmente em cavernas de diversos países. 

Há pouco mais de 200 espécies de Bathinelacea conhecidas, 10 espécies no Brasil. Entre as espécies cavernícolas, temos Nannobathynella marcusi, da Caverna do Diabo (SP), e duas espécies ainda não formalmente descritas, na Serra da Bodoquena (MS), e aquífero do Rio Salitre (BA). Também há espécies coletadas em poços, no RJ, PR e SC.



Gallobathynella delayi, 0,6 mm de comprimento, uma espécie da França. Foto gentilmente cedida por Cédric Alonso.

 



Para as referências bibliográficas e agradecimentos, veja a segunda página do artigo  aqui . 
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