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"Bloodworm"2  
Artigo publicado em 02/08/2015, última edição em 07/12/2017  


Bloodworms - Mosquitos Quironomídeos


 

Segunda parte do artigo abordando os Dípteros Quironomídeos. A primeira parte pode ser vista  aqui .






Vivendo em ambientes extremos


Quironomídeos são um grupo bastante heterogêneo, com espécies com larvas aquáticas, terrestres e até marinhas. Muito resistentes à poluição, algumas espécies se especializaram em locais bastante inóspitos, talvez mais extremos do que qualquer outro inseto aquático:



Calor: Algumas espécies neozelandesas habitam barrancos associados a fontes geotermais de regiões vulcânicas, onde a temperatura pode atingir 43º C, como a Ephydrella thermarum, Chironomus cylindricus e uma espécie de Polypedilum.

 

Polypedilum vanderplanki: Chamado de “Sleeping Chironomid”, esta espécie é encontrada em regiões semi-áridas africanas, como na Nigéria e Uganda. Suas larvas vivem no lodo de lagoas temporárias e depressões rochosas que frequentemente sofrem dessecação completa. Quando isto ocorre, a larva entra em animação suspensa e desidrata até chegar a somente 3% de composição de água. Nestas condições, a larva é extremamente resistente a condições ambientais inóspitas, podendo sobreviver ao frio de Hélio líquido (-270º C) e calor de 102º C, altos índices de radiação gama (7000 gray) e exposição ao vácuo espacial por mais de um ano. Poucos metazoários conseguem esta desidratação quase completa (anidrobiose). Quando reidratados em imersão em água, retomam suas atividades. Em laboratório, foi demonstrado que estas larvas podem sobreviver a pelo menos 10 ciclos de desidratação e reidratação. O recorde é uma larva que foi revivida após estocada em sedimento seco por 17 anos.





Polypedilum vanderplanki, ciclos de desidratação e rehidratação em laboratório. Foto extraída de Cornette R, et al. 2010 (veja bibliografia), Licença Creative Commons.




Vídeo de um
Polypedilum vanderplanki, rehidratação e reanimação. Vídeo gentilmente cedido pela empresa de imagens de microscopia japonesa Grendel. Veja seu canal YouTube  aqui  . O link para o site do Grendel está ao final do artigo.



 

Fitotelmas: Muitos quironomídeos são encontrados em bolsões de água de Bromélias, no Brasil são comuns as espécies dos gêneros Polypedilum e Monopelopia. Na América do Norte, a espécie Metriocnemus knabi vive nos reservatórios de água das plantas carnívoras do gênero Sarracenia, por um mecanismo não muito claro, impedindo de serem digeridas pela planta.

 

Profundidade: Sergentia koschowi vive na lama no fundo do Lago Baikal na Rússia, a uma profundidade de 1360 m. Tem olhos rudimentares, e uma cor forte vermelha, devido à hemoglobina.

 

Espécies terrestres: Larvas de algumas espécies são totalmente terrestres, vivendo em solo úmido e vegetação. A espécie australiana Camptocladius stercorarius especializou-se em viver exclusivamente em fezes de bovinos. Outra espécie, Eretmoptera murphyi, vive em musgo e turfa úmida. Esta espécie é interessante, é nativa da zona subantártica na Ilha Geórgia do Sul, os adultos têm asas rudimentares, sem capacidade de voo. É um dos dois únicos invertebrados terrestres introduzidos na Antártida, onde está bem estabelecido, e expandindo sua distribuição.





Eretmoptera murphyi, fotografado em Prince Olav Harbour, Ilhas Geórgia do Sul. Foto de Roger S. Key.



 

Frio: Outra espécie áptera é encontrada no próprio continente Antártico, Belgica antarctica, sendo a única espécie de inseto nativo do continente, e a maior espécie animal totalmente terrestre, apesar de medir somente 6 mm (sua larva, o inseto adulto mede somente 3 mm). Como dito, todo seu ciclo de vida é terrestre, vivendo em algas, musgo e no solo em torno das raízes de gramíneas. As larvas também são atraídas por solos ricos em nutrientes associados a ninhos e colônias reprodutoras de Pinguins, Aves Marítimas e Focas. Podem sobreviver a congelamento e desidratação, imersão em água doce (água de degelo) e água salgada (trazida por tempestades). Podem até viver sem oxigênio por um mês, o que acontece quando fica enterrado em gelo, ou em guano de Pinguins, repleto de bactérias que depletam todo o oxigênio disponível. Tanto as larvas quanto os adultos têm uma coloração escura, para maximizar a absorção de calor solar, assim como para proteger da radiação ultravioleta. Recentemente seu genoma foi sequenciado, com um resultado surpreendente, um genoma extremamente curto, de somente 99 pares de megabases, o menor registrado dentre os insetos (como comparação, o Aedes aegypti tem 1.380 pares de megabases), com um padrão que distribuição de genes que sugere adaptações à sobrevivência neste ambiente inóspito.







Belgica antartica, a primeira foto mostra um casal em cópula, foto de Tasteofcrayons (Wikimedia Commons). A segunda foto mostra um grupo de larvas terrestres, foto cortesia de Richard E. Lee Jr.



 

No hemisfério norte, larvas de algumas espécies europeias como Diamesa bertrami e Orthocladius frigidus se especializaram em viver em córregos alimentados por água de degelo glacial, com temperaturas pouco acima do 0º C. Alimentam-se de partículas orgânicas liberadas pelo degelo, ou cianobactérias que colonizam estes canais. Hibernam em casulos de seda, e suportam congelamento. Estes períodos de diapausa levam a uma expectativa de vida bastante longa, podendo chegar a 7 anos de desenvolvimento larval no Chironomus tardus. Substâncias na hemolinfa permitem a algumas espécies não congelarem mesmo em temperaturas extremamente baixas. Há registros de Diamesia adultos no Himalaia ativos a -16º C.





Diamesa mendotae macho, caminhando na neve em Minnesota, EUA. À direita, Diamesa leona, fêmea braquíptera abaixo de camada de gelo no Rio Arkansas, Volorado, EUA. Fotos da Universidade de Minnesota. A página original pode ser vista  aqui  .

 


Espécies marinhas: Poucos insetos conseguem viver no mar, e novamente, os quironomídeos estão representados neste grupo. As larvas de diversas espécies conseguem se desenvolver em ambientes altamente salinos, enquanto outras vivem em costões rochosos na zona da maré. Mas existe uma espécie chamada de “Marine Midge” (Pontomyia spp.) que pode ser considerada verdadeiramente marinha. São encontrados em litorais tropicais e subtropicais do Indo-Pacífico, Singapura e Caribe. Suas larvas habitam poças de maré, na areia e bancos de algas, há registros até em corais a 30 m. de profundidade. Já foram encontrados até em algas nos cascos de tartarugas marinhas. Os adultos são bastante bizarros, as fêmeas não têm boca, asas ou antenas, possuem apenas um par de pernas, que não passam de cotos. Os machos também não têm boca, e suas asas são tão pequenas que não conseguem voar. Porém, vibrando suas asas, os machos deslizam na superfície da água com o seu primeiro par de pernas extremamente longas servindo de estabilizadores.

 

Após completada a metamorfose, as pupas flutuam até a superfície, a eclosão é sincronizada, influenciada pela maré, pôr-do-sol e fases da Lua. Uma espécie (P. oceana) só surge na Lua Nova ou Lua Cheia. Ao entardecer, machos emergem em massa, o que de alguma forma desencadeia a eclosão das fêmeas uma hora após. A urgência de se reproduzirem é tanta, que alguns machos tentam copular com fêmeas antes mesmo destas emergirem totalmente da pupa. Quando o macho encontra a fêmea, ocorre a copulação, conectando as extremidades dos seus abdomens, o macho arrastando a fêmea enquanto ele caminha na superfície do mar. Terminada a cópula, o casal se destaca, e o macho vai procurar outra fêmea. A fêmea deposita uma fileira de ovos adesivos, que afunda e se fixa a um pedaço de coral ou outro objeto sólido. Os adultos morrem pouco após a reprodução, todo o processo reprodutivo é ridiculamente curto, o período desde a emergência da pupa até a morte dura somente 1 a 2 horas.





Pontomyia natans macho, foto de Danwei Huang, extraído de World Register of Marine Species (Licença Creative Commons).

 


Águas Ácidas: Algumas espécies do gênero Tanytarsus são encontradas em ambientes com pH extremamente baixo, como córregos contaminados com resíduos de minas ácidas. Outro registro impressionante da capacidade de sobreviver a ambientes extremos é o encontro de larvas vivas da espécie Chironomus salinarius em excreções frescas da ave migratória Maçarico-de-bico-direito (Limosa limosa), presumivelmente ingeridas pelas aves e sobrevividas ao sistema digestório da ave vivas. Não é propriamente uma adaptação a um ambiente, e somente uma minoria de larvas encontradas nas fezes estavam vivas, mas ilustra o quão robustas estas criaturas podem ser.


 

 

 

Simbiose e outras associações com diferentes espécies

 

Em literatura científica, existem muitas associações descritas de Quironomídeos com outras espécies aquáticas, desde insetos, moluscos a esponjas e peixes. A mais comum é com insetos aquáticos de maior porte, como ninfas de Efêmeras, Libélulas, Plecópteros e Hellgrammites, onde o Quironomídeo constrói sua toca aderida ao corpo do inseto maior. Desta forma, são mais incomuns em animais com hábitos de limpar sua carapaça (como crustáceos) ou com superfície muito lisa (como Besouros). A maioria destas relações parece ser do tipo forética, a associação reduz o risco de predação, aumenta a mobilidade, protege de distúrbios ambientais, aumenta as oportunidades de alimentação e elimina desperdício metabólico. Porém, alguns artigos envolvendo Efêmeras indicam que a relação pode ser mais complexa, com casos descritos de Epoicocladius onde o díptero limpa o hospedeiro de protozoários (simbiose), e outros casos de Symbiocladius onde o díptero alimenta-se da sua hemolinfa (parasitismo). Algumas destas relações são obrigatórias, como nos gêneros Epoicocladius, Nanocladius, Symbiocladius, e Tempisquitoneura, enquanto outras são facultativas.









Esponja de água doce Radiospongilla inesi, fotografado no Ribeirão dos Mottas, Guaratinguetá, SP. Fotos de Cláudia Regina da Silva Leite.












Larvas de Quironomídeos que foram encontrados no interior da Esponja. Fotos de Cláudia Regina da Silva Leite.


 

Uma associação muito interessante é de Quironomideos com Esponjas de água doce. Três ordens de insetos já foram registradas associadas a esponjas: Neuroptera, Trichoptera e Diptera. Dentre os Quironomídeos, larvas de três gêneros já foram encontradas vivendo em esponjas no Brasil, com tipos diferentes de associação. Xenochironomus é um gênero de distribuição mundial, são provavelmente coletor-filtradoras, favorecidas pelo sistema interno de filtragem das esponjas. Oukuriella é um gênero com espécies minadoras (madeira) e outras que vivem em esponjas de água doce, esta associação ainda é controversa, e pode ser do tipo parasitismo, com o díptero se alimentando dos tecidos da esponja. Ablabesmyia é o terceiro gênero, seu conteúdo estomacal sugere que as larvas se alimentam de tecidos das esponjas ou outros animais que vivem associados a elas. As larvas destes Quironomídeos são bastante dependentes das esponjas, morrendo em poucos minutos se retiradas do hospedeiro. Todas as tentativas de criação destas espécies em cativeiro não foram bem sucedidas até o momento.













Pupas e o mosquito adulto desta mesma espécie. Fotos de Cláudia Regina da Silva Leite.



 

Quironomídeos do gênero Sul-Americano Ichthyocladius mantêm relações obrigatórias com peixes-gato, principalmente Cascudos (Loricaridae), mas também algumas espécies das famílias Astroblepidae e Trichomycteridae. Suas larvas vivem fixas ao tegumento e escamas destes peixes, através das suas pró-patas anais, muitas vezes com várias larvas aderidas a um único peixe. Ao final da fase larval, forma um casulo gelatinoso aderido às nadadeiras, ou à região da placa odontóide opercular do hospedeiro, onde se transforma em pupa. Análises estomacais mostram uma dieta de algas diatomáceas, possivelmente se beneficiando de fragmentos de algas epifíticas desalojadas do biofilme do substrato pelo peixe. Provavelmente a própria movimentação do peixe é benéfica à larva, favorecendo sua oxigenação, dado que são mais numerosos nas suas nadadeiras.





Ichthyocladius aderido na região opercular de um bagre Trichomycterus. Foto de Ivan Sazima (INPA).


 





Para a Bibliografia e créditos fotográficos, veja a página seguinte  aqui .

 
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