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Himenópteros  
Artigo publicado em 14/11/2015, última edição em 03/06/2017  



Vespas parasitóides Mirmarídeas, fotografadas em Divinópolis, MG. Fotos gentilmente cedidas por Fernando Barletta.



Vespas Parasitóides Aquáticas

 


A ordem Hymenoptera é um grande grupo de insetos primariamente terrestres, que inclui abelhas, vespas e formigas. Larvas de muitas espécies de Vespas parasitam outros insetos, na sua maioria terrestre, mas algumas formas imaturas de insetos aquáticos podem ser também parasitadas. Fêmeas adultas destas espécies mergulham na água (alguns nadam, outros caminham) procurando suas vítimas para ovoposição. Algumas espécies acasalam submersas, outras podem ficar até 15 dias submersas.


Estas vespas atacam ovos, larvas ou pupas de insetos aquáticos, e estágios não-aquáticos destes insetos podem ser parasitados também. Este último tipo de parasitismo, onde não há a necessidade da fêmea entrar na água, é muito mais comum. Porém, muitos pesquisadores questionam a classificação destes insetos como sendo “aquáticos”.


Vespas têm metamorfose completa, passando pelos estágios de ovo, larva, pupa e adulto. Em algumas espécies, todo este ciclo se dá no interior do inseto hospedeiro, em outros, fases larvares avançadas e a pupação se dá fora do hospedeiro. Pode haver mais de um parasita por inseto hospedeiro.


Possuem uma anatomia habitual de uma vespa, geralmente com um ovopositor bem desenvolvido. As asas podem ser largas e membranosas, como as demais vespas, ou podem ter adaptações para a vida aquática, estreitas e com uma franja de pelos, ou ainda podem estar ausentes. Representantes da família Mymaridae são chamadas em inglês de “Fairyfly”, em parte pelo aspecto exótico e delicado das suas asas.


Com raras exceções, estas Vespas são muito pequenas. O menor inseto do mundo pertence a este grupo, o macho do Dicopomorpha echmepterygis da Costa Rica, (Mymaridae), que mede somente 0.139 mm, menor que um Paramécio unicelular. Não tem olhos ou asas, sua boca é somente um orifício simples, e as antenas são protrusões esféricas. Suas pernas têm as extremidades adaptadas na forma de ventosas, para se agarrar às fêmeas na cópula, sua única “função” na vida é se reproduzir, se acasalam com suas irmãs dentro do ovo-hospedeiro, e morrem sem ao mesmo abandonar este ovo. As fêmeas desta espécie são maiores, e possuem uma anatomia mais usual. Machos de alguns membros da família Trichogrammatidae também não possuem asas, e possuem um ciclo de vida semelhante.


 


Vespas parasitóides em ovos da Donzelinha Cercion calamorum calamorum. Nas duas primeiras imagens, pupas prestes a eclodirem. Na terceira foto, uma pequena fêmea recém-eclodida, e nas últimas imagens, fêmeas depositando ovos dentro da água, em ovos de outra espécie, Ischnura senegalensis. Uma ninfa desta espécie também pode ser vista. Setas indicam o ovopositor da fêmea. Fotos cortesia de Shosuke Shimura.



Vespas parasitóides em ovos da Donzelinha Mnais pruinosa, esta espécie abandona o ovo do hospedeiro durante a fase de larva (terceira foto) e termina seu desenvolvimento fora dela. Fotos cortesia de Shosuke Shimura.


Vespas adultas da espécie acima, na primeira imagem uma fêmea, medindo 1,12 mm, e o macho medindo 1,05 mm. Fotos de Shosuke Shimura.



Vespa parasitóide Mirmarídea em ovos da Libélula Epiophlebia superstes. Na primeira série de imagens (com um intervalo de 6 dias), o desenvolvimento da Vespa parasitoide. Na segunda série (8 dias), o desenvolvimento da Libélula. A Vespa adulta mede 0,85 mm. Fotos de Shosuke Shimura.



Vespa parasitóide em ovos da Libélula Deielia phaon, esta espécie deposita pequenos ovos em massas gelatinosas na superfície de plantas aquáticas (primeira foto). Na segunda foto, ovos parasitados com vespas adultas prestes a eclodirem. Os ovos desta libélula são pequenos, desta forma as Vespas também são diminutas, medindo cerca de 0,55 mm. A terceira foto mostra um macho debaixo d´água, e as demais duas fêmeas (a primeira durante a ovoposição). Note o dimorfismo sexual, a fêmea mais escura e com a extremidade do abdomen menos arredondada. Muitas vezes o macho ajuda a fêmea a sair do ovo, e a copulação ocorre pouco após a emergência da fêmea. Logo depois, ocorre a ovoposição. Fotos gentilmente cedidas por Shosuke Shimura.




Vespa parasitóide Mirmarídea em ovos da Donzelinha Indolestes peregrinus. As três primeiras fotos tem intervalo de um dia entre cada uma, abaixo, a Vespa emergindo do ovo. Na foto abaixo, imagens do macho (mede 0,57 mm) e a fêmea (0,76 mm). Fotos de Shosuke Shimura.



Vespas parasitóides de ovos de Gerre, ovos parasitados na superfície do caule de uma Eleocharis. O desenvolvimento das Vespas, num intervalo de 11 dias. Fotos de Shosuke Shimura.

O movimento da larva dentro do ovo do Gerre. Foto de Shosuke Shimura.


O desenvolvimento da larva de Vespa Scelionídea no ovo do Gerre. Fotos de Shosuke Shimura.


Fêmea de Vespa Scelionídea emergindo do ovo de Gerre. Note como o inseto recorta com as mandíbulas pequenos fragmentos da casca do ovo, até formar uma abertura grande o suficiente para passar. Fotos de Shosuke Shimura.



Duas outras famílias de Vespas parasitóides de Libélulas e Donzelinhas, à esquerda da família Trichogrammatidae (mede 0,55 mm), e à direita Eulophidae (macho acima, 1,3 mm, e fêmea abaixo, 1,9 mm). Fotos de Shosuke Shimura.



Formigas Aquáticas

 

            As formigas também pertencem à ordem Hymenoptera, são insetos sociais essencialmente terrestres, extremamente versáteis, e algumas poucas espécies se adaptaram a um modo de vida anfíbio. Geralmente estas adaptações são devido a pressões ambientais dos locais específicos onde algumas espécies vivem.

             Há alguns anos foi descrito um hábito semi-aquático de uma espécie de formiga australiana que habita manguezais (Polyrhachis sokolova), esta espécie constrói formigueiros em terrenos barrentos de manguezais, armazenando ar no seu interior, para sobreviver às cheias. Caminha sobre a água, e eventualmente nada, sendo a única espécie de formiga nadadora conhecida.

             No Brasil, o grupo mais conhecido com hábitos anfíbios é o das Formigas Lava-Pés (Solenopsis spp.). Estas formigas são conhecidas por formarem estruturas complexas ligando seus corpos, como escadas, pontes e muralhas. Na bacia amazônica, estas formigas caminham tranquilmente sobre as águas em períodos de cheia, entre as árvores semi-submersas dos igapós. Podem formar pontes flutuantes com o próprio corpo, conectando duas áreas secas. Quando o formigueiro é inundado, as formigas da colônia forma uma aglomeração flutuante em forma de panqueca para escapar da cheia, com as operárias localizadas por fora, e a rainha e sua prole protegida no centro. Construídas em menos de dois minutos, nestas balsas há um rodízio de operárias, para que nenhuma fique submersa por um tempo excessivo. As balsas são estruturas de maior duração, podendo permanecer por meses, e permitindo à colônia se dispersar por grandes distâncias. Mesmo as formigas invasoras encontradas na Austrália e EUA (onde são chamadas de "Fire Ants") mantêm este comportamento.  





Formigas Lava-Pés (Solenopsis sp.) caminhando sobre a superfície da água, em um charco alimentado pelo Rio Negro, Manaus, AM. Fotos de Walther Ishikawa.



Agrupamentos de Solenopsis invicta na superfície da Represa Billings, São Bernardo do Campo, SP. Fotos de Paula Bortoletto.



"Balsa" de Formigas Lava-Pés (Solenopsis invicta), encontrada como invasor em Arlington, Texas (EUA). Foto de Kenneth Nanney.



Agrupamento de Solenopsis invicta na superfície de um lago, espécie encontrada como invasor em Houston, Texas (EUA). Fotos de Steven Wang.





Balsa de formigas Solenopsis invicta (lava-pés), boiando sobre água acumulada no interior de um pequeno barco abandonado, às margens do Rio Grande, em Guaraci, SP. Foto e vídeo de Walther Ishikawa.




 

Bibliografia:

  • http://www.earthlife.net/
  • http://www.biota.org.br/
  • Wade S, Corbin T, McDowell LM. (2004). Critter Catalogue. A guide to the aquatic invertebrates of South Australian inland waters. Waterwatch South Australia.
  • McCafferty WP. Aquatic Entomology: The Fishermen's Guide and Ecologists' Illustrated Guide to Insects and Their Relatives. Jones & Bartlett Learning, 1983 - 448 p.
  • Mlot NJ, Tovey CA, Hu DL. Fire ants self-assemble into waterproof rafts to survive floods. Proc Natl Acad Sci U S A. 2011 May 10;108(19):7669-73.
  • Robson S. Ants in the intertidal zone: colony and behavioral adaptations for survival. In: Lach, Lori, Parr, Catherine L., and Abbott, Kirsti L., (eds.) Ant Ecology. Oxford University Press, Oxford, 2010, pp. 185-186.


Agradecimentos aos colegas Fernando Barletta, Paula Bortoletto, Kenneth Nanney (EUA) e Steven Wang (EUA) pela cessão das fotos para o artigo. Também um agradecimento especial ao zoólogo japonês Shosuke Shimura que permitiu o uso do seu vasto material sobre Vespas Parasitóides. Dr. Shimura mantém um belíssimo site sobre Libélulas Japonesas (onde há uma sessão sobre as Vespas), o  Tombon .

As fotografias de Walther Ishikawa estão licenciadas sob uma  Licença Creative Commons . As demais fotos têm seu "copyright" pertencendo aos respectivos autores. 
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