Artigo publicado em 24/10/2017, última edição em 13/12/2023
Moscas - Dípteros Brachycera (2)
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Mutucas (família
Tabanidae)
Mutucas (do tupi
mu'tuka),
também chamados de “butuca”, “moscardo” e “tavão”, são grandes dípteros de corpo robusto,
cujas fêmeas são hematófagas, agressivas e com mordidas bastante dolorosas.
Existe até uma história curiosa, sugerindo que a Declaração de Independência
dos EUA foi assinada às pressas, sem muito debate, porque a região da
Filadélfia estava passando por um grande surto de mutucas. São animais
extremamente silenciosos quando voam, e após pousar na vítima, picam
rapidamente, muitas vezes através da roupa. Sua saliva possui ação anticoagulante, deixando um filete de sangue nos locais de picada. Cada
espécie tem um horário específico para picar. Existem várias doenças
veterinárias relacionadas a estes insetos, e doenças humanas na América
do Norte e África, no Brasil, o principal gênero vetor de patógenos é Tabanus. São os maiores dípteros hematófagos, com espécies
que chegam a medir 6,5 cm de envergadura. Há evidente dimorfismo sexual nos olhos, como algumas outras famílias, as fêmeas são quase sempre dicópticas, e os machos quase sempre holópticos.
São conhecidas
cerca de 3000 espécies no mundo, larvas de mutucas podem ser terrestres ou
aquáticos. Espécies aquáticas são encontradas geralmente enterradas no
substrato. Podem ter grandes dimensões, atingindo 6 cm. Têm um aspecto alongado
e com as duas extremidades fusiformes, cabeça muito pequena. Cutícula espessa e
rígida, com aspecto nitidamente segmentado, como curtos cilindros alinhados. Coloração
variada, podendo ter um padrão zebrado. As larvas também são vorazes
predadores, se alimentam de vermes, moluscos e insetos, podendo ter
comportamento canibal. Podem dar uma dolorosa picada em seres humanos, frequentemente relatado em plantações de arroz. A
pupação ocorre fora d'água, em terrenos marginais.
Mutuca
adulta, macho acima e fêmea abaixo, note o dimorfismo sexual nos olhos,
afastados nas fêmeas. Veja também a bela coloração iridescente dos
olhos na segunda foto, a foto foi feita no momento em que o inseto
picava a perna da autora, a pequena mancha de sangue é da picada
anterior. Fotos gentilmente cedidas por Flávio Mendes e Sônia
Furtado.
Larva de mutuca, exemplar norte-americano fotografado em Central, Virgínia, EUA. Foto gentilmente cedida por Bob Henricks.
Mutuca
do gênero Fidena,
um macho, note a probóscide bastante longa. Seus ciclo de vida é pouco
conhecido, sabe-se que algumas espécies se desenvolvem em fitotelmata de
bromélias. Fotografado em Sananduva, RS. Foto gentilmente cedida por
Paulo Marcos Mattes.
Ovos de mutuca, fotografado em Cariacica, ES. Foto gentilmente cedida por Kel Silva.
Duas prováveis larvas Lepiselaga crassipes coletadas em meio a folhas flutuantes, na Represa de Vinhedo, em SP. Medem cerca de 8 mm e 20 mm. Fotos de Walther Ishikawa.
Moscas-Narceja-d´água (família Athericidae)
Athericidae é uma pequena família de moscas com larvas aquáticas, são conhecidas somente 123 espécies, com duas espécies registradas no Brasil, Suragina pacaraima e Xeritha plaumanni. São moscas muito próximas das mutucas, inclusive com alguns adultos hematófagos, como Suragina. São chamadas em inglês de "water snipe flies" ou "ibis flies".
Larvas geralmente predadoras de outros invertebrados, com aspecto bem distinto, possuindo pró-pernas abdominais bem desenvolvidas com ganchos parecidos com agulhas de crochê. Estas estruturas auxiliam no ancoramento das larvas, que são encontradas em rios com correnteza e substrato rochoso.
Suragina sp., larva aquática fotografada em Wimberley, Texas, EUA. Este gênero também é encontrado no Brasil. Foto de Robby Deans.
Suragina concinna, fotografada em Uvalde County, Texas, EUA. Foto de A. Flinn.
Moscas-Narceja (família Rhagionidae)
Rhagionidae também é uma família de moscas com larvas aquáticas, são conhecidas 720 espécies, com dois gêneros (Atherimorpha, uma espécie e Chrysopilus, 18 espécies) registradas no Brasil. São chamadas em inglês de "snipe flies", devido à sua probóscide longa, lembrando o bico de aves aquáticas (como a narceja). Os Athericidae eram classificados nesta família até pouco tempo atrás.
Não há confirmação de larvas aquáticas deste gênero no Brasil, mas sabe-se que os Chrysopilus têm larvas anfíbias, vivendo em margens de lagos e rios, ambientes higropétreos e em meio a musgos aquáticos e solo úmido. São carnívoros, predadoras de outros invertebrados aquáticos, possuem o corpo cilíndrico. Adultos hematófagos ou predadores de outros insetos, pernas longas e finas.
Chrysopilus ornatus, larva de espécie norte-americana fotografada em Winneshiek County, Iowa, EUA. Foto de M.J. Hatfield.
Trio deChrysopilus sp. em cópula, fotografados em Araras, Petrópolis, RJ. Foto de Anderson Rabello Pereira.
Moscas-soldado
(família Stratiomyidae)
Têm este nome
devido às marcas no abdômen de algumas espécies, que lembram as marcas
distintivas de hierarquia no uniforme dos militares (do grego στρατιώτης - soldado; μυια
- mosca).Existem larvas terrestres e aquáticas nesta família.
As larvas aquáticas são achatadas no sentido dorsoventral, alargadas e segmentadas,
e podem ser relativamente grandes (até 50 mm). Sua cabeça é reduzida, e fica em
boa parte oculta. Possuem um espiráculo no último segmento abdominal, que usam
para respirar ar, muitas vezes com uma orla de pelos hidrofóbicos. As larvas
são chamadas em inglês de “leatherjackets” devido à sua cutícula espessada e
rígida, algumas espécies possuem até depósitos granulares de carbonato de
cálcio.
Extremamente
robustas, são encontrados em diversos habitats, mas são mais comuns perto das
margens de lagoas e riachos. Algumas espécies toleram salinidade, e outras
podem ser coletadas em lagos termais. Vivem na superfície da água, em meio a
algas e plantas flutuantes, ou no substrato. Maioria das larvas se alimenta de
detritos, algas e matéria orgânica em decomposição, algumas poucas são
predadoras. A pupa se desenvolve no interior da exúvia do último estágio
larvar, são muito menores do que as larvas, ocupando somente o terço anterior do pupário,o restante preenchido por ar, permitindo a pupa flutuar. Adultos se alimentam de néctar ou pólen.
Das cerca de 2800 espécies conhecidas, 343 são descritas para o Brasil. Das doze subfamílias neotropicais, três têm larvas aquáticas, Stratiomyinae (54 espécies brasileiras), Nemotelinae (2 espécies) e Raphiocerinae (19 espécies, larvas provavelmente anfíbias). Não há registro de Pachygastrinae com larvas aquáticas, mas temos uma coleta em ambiente madículo (foto abaixo).
Larvas de mosca-soldado, Chloromyia formosa (Stratiomyinae), exemplares italianos. Fotos gentilmente cedidas por Luciana Bartolini.
O pupário vazio. Estes insetos fazem a pupa no interior da exúvia do último estágio de larva. Foto de Luciana Bartolini.
Larva de mosca-soldado Stratiomyinae filmado em um aquário, em Ribeira do Pombal (BA). Vídeo cortesia de Miguel Macedo Luz Vieira.
Larva de mosca-soldado Stratiomyinae, em uma área de mangue, em Guarujá, SP. Foto e vídeo cortesia de Liberty Turtera.
Larva de mosca-soldado Stratiomyinae, fotografadas em Rio Branco (AC). Fotos cortesia de Edson Guilherme.
Larva de mosca-soldado Stratiomyinae filmado em Antonina (PR). Vídeo cortesia de Giovanna Ossoski Luggeri.
Larva de Stratiomyidae, Pachygastrinae (Vittiger?), fotografada em ambiente madículo, em Vila Velha, ES. Foto cortesia de Flávio Mendes.
Mosca-soldado azul, Raphiocera sp. (Raphiocerinae), uma espécie com larvas aquáticas. Fotografado na RPPN Taipa do Rio Itajaí, Itaiópolis, SC. Foto de Germano Woehl Jr. (instituto Rã-Bugio para Conservação da Biodiversidade).
Larva de Stratiomyidae, Raphiocerinae, fotografada em Grajaú, Rio de Janeiro, RJ. Foto cortesia de Claudio Martins de Souza.
Larva de Stratiomyidae, Raphiocerinae, fotografada em Tinguá, Nova Iguaçu, RJ. Foto cortesia de Diogo Luiz.
Empidídeos (família Empididae)
A
família cosmopolita Empididae
inclui mais de 4 mil espécies descritas no mundo, estima-se que a
diversidade
total excederá 7,5 mil espécies, sendo uma das maiores famílias de
Diptera. Constituem
a superfamília Empidoidea juntamente com Dolichopodidae (Moscas de
pernas
compridas), que possuem somente raros representantes com larvas
semi-aquáticas. Empidoidea é representada na região
neotropical por cerca de 52 espécies (de um total de 660 no mundo).
Adultos Empididae raramente
ultrapassam 10 mm, e possuem grande diversidade morfológica, geralmente alongados
e de coloração enegrecida. Peças bucais bem desenvolvidas, longas, daí seu nome
de “dagger flies”. São mais abundantes em lugares úmidos, especialmente em
bosques, ao longo de córregos e nas margens de lagoas e lagos. Alguns gêneros
são encontrados ao longo da beira-mar, no meio do seixo, onde se alimentam de
pequenos insetos ou outros invertebrados.
Empididae, provável Porphyrochroa,
fotografado no Parque Cantareira, núcleo Engordador, São Paulo, SP.
Note a exuberante pilosidade hidrofóbica nas pernas. Fotos de Walther
Ishikawa.
O pouco que se conhece
sobre o hábito dos adultos é que são predadores de outros insetos,
particularmente Diptera. São chamados em inglês de “dance flies” pelos
característicos movimentos sincronizados de enxames de acasalamento (formado geralmente
por machos) para atrair parceiras. Durante o cortejo, muitas vezes há troca de “presentes
nupciais” pelo casal, que podem incluir presas envoltas em seda, vários tipos
de objetos inertes, e balões secretados (por este motivo chamados também de “baloon
flies”).
Enxame de Porphyrochroa
sp., filmado na superfície de um riacho no Parque Cantareira, núcleo
Engordador, São Paulo, SP.
São moscas que deslizam na superfície da água (pleustônico), um
comportamento ainda não descrito em literatura para este grupo. Vídeo
de Walther
Ishikawa.
Os estágios imaturos são
pouco conhecidos. Alongados e de cor clara, cápsula cefálica retraída no tórax,
apresentam pares de falsas-pernas ou saliências locomotoras. Muitos são aquáticos,
e preferem ambientes com correnteza. Podem ser encontrados também no solo, em
madeira podre ou raramente em esterco. As larvas são predadoras, especialmente
de outras larvas dípteras, como simulídeos. Pupas são aquáticas, fixas ao substrato através de
prolongamentos filamentares. Recentemente foi descrita uma associação entre
pupas de Empidídeos e Borrachudos, com a pupação do primeiro sendo realizada alojada
no interior da pupa do Simulídeo.
Larva
e pupa de Empidídeos, exemplares neozelandeses. Imagens cortesia de
Mannaki Whenua Landcare Research (veja o link ao final do artigo).
Moscas comuns (família Muscidae) e Moscas varejeiras (família Sarcophagidae)
A grande maioria
das moscas desta família tem larvas terrestres, desenvolvendo-se em fezes, carniça
e outros materiais orgânicos em decomposição. Algumas espécies são aquáticas ou
semi-aquáticas, outras ainda são semi-aquáticas opcionais. Larvas de algumas espécies norte-americanas e asiáticas de Sarcophagidae são
especializadas em viverem nos reservatórios aquosos de plantas carnívoras, como
as Sarracenia.
É
um grupo com
grande importância médico veterinária, muitos são vetores mecânicos de
patógenos, por crescerem, viverem e se alimentarem em ambientes
contaminados,
outros têm larvas que se desenvolvem em tecidos animais (miíase,
“berne”).
Muitas espécies têm interesse forense, são usadas para estimar o
intervalo post-mortem. De um total de 4500, são descritas cerca de 105
espécies neotropicais de Muscidae semi-aquáticos. Não há espécies semi-aquáticas neotropicais de Sarcophagidae. Porém, por habitarem locais úmidos e sujos, eventualmente podem ser encontrados em habitats marginais (veja fotos abaixo).
Limnophora
sp. (Muscidae), fotografado em uma lagoa em Vinhedo, SP. Fotos de Walther
Ishikawa.
Suas larvas lembram larvas das espécies
terrestres, com corpo fusiforme e liso, extremidade cefálica pontuda com cabeça
pequena. As
duas famílias têm a extremidade posterior romba, ao contrário das espécies
terrestres. Larvas dos Sarcophagidae têm a
extremidade posterior típica, com uma profunda e larga cavidade espiracular,
como uma taça. Ao contrário das terrestres, estas espécies aquáticas são predadoras, se
alimentando de pequenos invertebrados como outros dípteros, em especial larvas de Simulídeos. Sarcophagidae são ovovivíparos, larvas emergindo diretamente
do corpo da mãe.
Larvas
de Limnophora, exemplares norte-americanos. Foto cortesia de State Hygienic Laboratory da Universidade de Iowa.
Grupo de moscas Limnophora
sp. (Muscidae), junto a um pequeno córrego em Ubatuba, SP. Fotos de Walther
Ishikawa.
Larva de Sarcophagidae, encontrada em meio a Salvinia na lagoa do Parque da Nascente, São Paulo, SP. Não são verdadeiramente semi-aquáticos, mas eventualmente podem ser encontrados em ambientes marginais. Fotos de Walther
Ishikawa.
Sarcophagidae, fotografada sobre algas trazidas pela maré, em uma praia arenosa de Aquiraz, CE. Pequenos Ephydridae também são vistas na imagem. Foto de Walther
Ishikawa.
Famílias Periscelididae e Aulacigastridae
São duas pequenas e obscuras famílias irmãs dentro da superfamília Opomyzoidea. Sua taxonomia é confusa, e em contínua revisão, por exemplo, o gênero Stenomicra já foi classificado como fazendo parte de seis famílias diferentes. Trata-se de pequenas e delgadas moscas, algumas espécies com larvas aquáticas, que se desenvolvem em reservatórios de água de bromélias e outras plantas. Larvas carnívoras, alimentam-se de outros invertebrados como larvas de mosquitos. A pupação é emersa, próximo da água, a pupa fixa na superfície da folha. Adultos alimentam-se de néctar.
Aulacigastridae, Aulacigaster bromeliae,
fotografadas em fitotelmata de bromélia, em Ubatuba e Vinhedo, SP. Fotos de Walther
Ishikawa.
Periscelididae, Stenomicra
sp., fotografadas em fitotelmata de bromélia, em Ubatuba e Vinhedo, SP, nas mesmas plantas onde foram avistados os Aulacigaster acima. Fotos de Walther
Ishikawa.
Prováveis Periscelididae, Stenomicra
sp., larvas encontradas em um buraco de árvore em Vinhedo, SP. Fotos de Walther Ishikawa.
Forídeos (família Phoridae)
São pequenas moscas que lembram Drosófilas, possuem uma corcova característica no tórax, daí seu nome em inglês, "humpbacked fly". Quando em perigo, muitas vezes correm rapidamente sobre superfícies, ao invés de voarem, por isso sendo chamados em inglês também de "scutter fly". As duas menores moscas conhecidas pertencem a esta família, a menor é a amazônica Megapropodiphora arnoldi, de 0,395 mm.
A biologia dos forídeos é a mais diversa dentre todos os dípteros, larvas podem ser encontradas em diversos habitats, aquáticos e semi-aquáticos, em carcaças animais, fezes, esgotos e fossas, fitotelmata, formigueiros, fungos, minadoras de plantas, e até espécies parasitas e parasitóides de invertebrados. Por isso, muitas espécies têm importância forense, como a Conicera tibialis, conhecida como "coffin fly", e há casos registrados de miíase acidental humana e animal.
As três espécies cosmopolitas sinantrópicas ocorrem no nosso país, com larvas que se desenvolvem em locais úmidos, eventualmente encontrados em ambientes aquáticos: Megaselia scalaris (a espécie mais comum da família), M. rufipes e Dohrniphora cornuta. Algumas espécies são verdadeiramente aquáticas, possuindo duas grandes brânquias caudais projetadas externamente, usadas também para natação, e um longo sifão respiratório, ambos retráteis. São encontradas em fitotelmata, e uma delas teve recentemente a distribuição geográfica ampliada para o Brasil, Megaselia imitatrix.
Ovos diminutos e em forma de balsa são depositados em locais secos pelos adultos. As larvas lembram outras larvas de Brachycera, translúcidas e esbranquiçadas, cilíndricas, com extremidade cefálica afilada e caudal romba, medindo até cerca de 3 mm. As pupas são achatadas dorsoventralmente, com um par de longos e finos cornos respiratórios. A pupação é emersa, mesmo nas espécies aquáticas, pupas aderidas a superfícies acima da água.
Larvas de Megaselia scalaris, surgiram em uma cultura de Agar Sabourand, em Montecillo, Texcoco, México. Foto de Victor Rodriguez.
Pupas de Megaselia scalaris, fotografadas em Cabo Frio, RJ. Foto de Diogo Luiz.
Larva de Megaselia cf. imitatrix encontrado em um aquário, no Rio de Janeiro RJ, medindo 5~7 mm. Note as duas grandes brânquias externas na região caudal. O vídeo abaixo mostra melhor sua anatomia. Fotos de Leandro Crespo.
Vídeos do mesmo Megaselia cf. imitatrix das fotos acima. Vídeo cortesia de Leandro Crespo.
Megaselia cf. imitatrix encontrada em fitotelmata de internódios de bambu, em Vinhedo, SP. Todas as larvas são da mesma espécie, note as brânquias e sifão respiratório retráteis. Fotos e vídeos de Walther Ishikawa.
Megaselia cf. imitatrix, pupas e adultos criados a partir de larvas encontradas em Bauru, SP. Fotos de Gustavo Jordão.
Megaselia cf. imitatrix, encontradas em fitotelmata de flores de Heliconia, em uma residência em Mogi das Cruzes, SP. Vídeos cortesia de Hugo Perez.
A Bibliografia (incluindo o outro artigo sobre dípteros), agradecimentos e créditos fotográficos podem ser vistos aqui.