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Mosquitos Aedes e Anopheles  
Artigo publicado em 03/12/2017, última atualização em 18/07/2018  


Aedes aegypti
, larvas. Foto de Walther Ishikawa.


Este artigo é um dos três que complementam o artigo principal sobre larvas de mosquitos, que pode ser acessado  aqui . As referências bibliográficas estão todas reunidas neste primeiro texto.




 

Aedes aegypti

 

Descrito por Linnaeus em 1762, acredita-se que o Aedes (Stegomyia) aegypti seja uma espécie originária da África tropical (Etiópia), tendo-se tornado cosmopolita graças ao tráfego comercial. Está presente em todos os continentes e é admitida sua introdução na Região Neotropical pelo tráfico entre a África e as Américas, ao longo dos séculos XV até o XIX. No Brasil, na década de 50 foi considerado erradicado, porém reintroduzido a partir de 1967, instalando-se definitivamente no território brasileiro.

            No Brasil, A. aegypti é o único vetor conhecido de febre amarela urbana e é também o único transmissor do dengue, zika e chikungunya, em nossos dias. Como curiosidade, o nome do gênero tem origem grega (ἀηδής, aēdēs), significando "desagradável" ou "odioso". Há alguma controvérsia em relação ao nome científico do gênero, aqui usaremos a mais tradicional e aceita, Aedes, ao invés de Stegomyia (veja discussão adiante).

 

Ovos: os ovos são depositados fora da água, nas paredes internas e úmidas dos recipientes, onde são capazes de se manter viáveis por longos períodos (superior a um ano), mesmo em condições desfavoráveis de dessecação. Os ovos têm cor clara quando são depositados, mas escurecem após contato com o oxigênio. São alongados, descritos como em forma de "charuto", ou tendo um aspecto em "semente" ou “gergelim”, cada postura tem uma média de 100 ovos. Outra característica importante do Aedes é o fato da fêmea depositar os ovos em diferentes criadouros em uma mesma postura, aumentando a sua dispersão.

Larvas: Têm o aspecto habitual das larvas da subfamília Culicinae, adquirindo uma posição oblíqua em relação à superfície da água. A cabeça é escura e menor do que os Culex. O sifão é curto, grosso e quase cônico, geralmente bem escurecido.

Adultos: O mosquito adulto tem coloração escura, com manchas branco-prateadas no abdome formando anéis. As pernas escuras também têm anéis brancos, conferindo um aspecto tigrado ao mosquito. Na parte superior do tórax possui faixas branco-prateadas formando um desenho classicamente comparado a uma “lira”.

Habitat: Embora oriundo do Velho Mundo (provavelmente da região etiópica, tendo sido originalmente descrito do Egito), acompanhou o homem em sua longa e ininterrupta migração pelo mundo, e permaneceu onde as alterações antrópicas propiciaram a sua proliferação. Hoje é considerado um mosquito cosmopolita. Espécie urbana, restrita às vilas e cidades, sempre ligada ao peridomicílio e ao domicílio humano.

Seus criadouros preferenciais são os recipientes artificiais, tanto os abandonados pelo homem a céu aberto e preenchidos pelas águas das chuvas, como aqueles utilizados para armazenar água para uso doméstico. A água armazenada precisa ser limpa, isto é, não turva, pobre em matéria orgânica em decomposição e em sais, preferencialmente acumulada em locais sombreados e de fundo ou paredes escuras, pelo seu caráter de fotofobia.

Comportamento: As fêmeas de A. aegypti restringem seus hábitos hematófagos aos horários diurnos. Seus picos de maior atividade acham-se, geralmente, situados no amanhecer e pouco antes do crepúsculo vespertino, mas ataca a qualquer hora do dia. O homem é atacado principalmente nos pés e na parte inferior das pernas. A longa associação do A. aegypti com a espécie humana parece tê-lo dotado de certa habilidade para escapar de ser morto por sua vítima durante o repasto sanguíneo. Assim é que, se o hospedeiro produz movimento, mesmo que suave, uma fêmea de A. aegypti prontamente o abandona, voltando a atacá-lo ou procurando outra vítima, depois de cessado o iminente perigo de ser atingida. Esta peculiaridade tem grande importância, pois uma só fêmea de A. aegypti infectada pode, enquanto procura alimentar-se satisfatoriamente de sangue, produzir várias alimentações curtas em diferentes hospedeiros e disseminar arboviroses.

 


Close em Aedes aegypti, mostrando o típico padrão em "lira" no seu tórax. Foto de Daniel Ramos.



Aedes aegypti, nesta foto podem ser vistos outros sinais auxiliares para a identificação da espécie, como a faixa branca no fêmur e o padrão de manchas na região lateral do tórax. Foto de Marcos Teixeira de Freitas.




Ovos de Aedes aegypti, com aspecto descrito como "gergelim". Nas demais fotos, larvas recém-nascidas. Fotos de Walther Ishikawa.



Larvas e pupa de Aedes aegypti .








Larvas e pupas de Aedes aegypti.







Larvas e pupa de Aedes aegypti .





Pupa de Aedes aegypti, e inseto adulto emergindo.

 


Aedes albopictus

 

O Aedes (Stegomyia) albopictus (Skuse 1894) é um mosquito originário do Sudeste da Ásia, encontrado até em regiões de clima subtropical e temperado, já tendo sido observado no norte da China e Sibéria, devido a sua maior tolerância ao frio.

É vetor natural do Dengue em áreas rurais, suburbanas e urbanas da Ásia, desde a década de 50. Estudos realizados com cepas de Aedes albopictus procedentes do Brasil comprovaram sua competência vetorial para a dengue e febre amarela. No entanto, até o momento, não se tem registro de casos de febre amarela, cujo vetor tenha sido Aedes albopictus, sendo, portanto, considerado apenas vetor potencial desta arbovirose.

Está bem adaptada ao ambiente doméstico, predomina em áreas urbanas com cobertura vegetal, proliferando tanto em recipientes naturais como artificiais, o que tem facilitado o seu estabelecimento também em áreas rurais.

 

Ovos, larvas e pupa: Muito parecido com o Aedes aegypti, de distinção bastante difícil para o não-especialista.

Adultos: Bastante parecido com o Aedes aegypti, também com coloração escura, manchas e anéis branco-prateados conferindo um aspecto tigrado, daí seu nome “Tigre asiático”. Porém, pode ser facilmente diferenciado pelo padrão de desenho da porção superior do tórax, onde possui uma faixa longitudinal mediana branco-prateada.

Habitat: A. albopictus é, como o A. aegypti, um mosquito estrangeiro, foi originalmente descrito da Índia. Ocorrem naturalmente em áreas de clima temperado e tropical na Região Oriental, na Austrália, na Nova Guiné, nas Ilhas  Havaianas, em Madagascar, no Oeste do Irã e Japão.

Invadiu o continente americano recentemente (1985), ocupando localidades ao sul dos Estados Unidos. Foi pela primeira vez encontrado no Brasil, em maio de 1986, deve ter entrado no Brasil através de portos no Espírito Santo e se interiorizado, via estrada de ferro, no Vale do Rio Doce (transporte de minério de ferro). A população desse mosquito no Brasil parece ser oriunda do Japão (para onde é exportada grande quantidade de ferro através daqueles portos) e apresenta diferenças biológicas em relação à cepa invasora da América do Norte.

            Sua distribuição, no Brasil, ainda é associada à presença do homem, utilizando, como o A. aegypti, os criadouros propiciados pela atividade humana. Contudo, é um mosquito que se espalha com facilidade no ambiente rural, semi-silvestre e silvestre, não dependendo dos locais de grande concentração humana, como o A. aegypti. É comumente encontrado, por isso, nas áreas onde a população humana é escassa, nas bocas de matas e plantações, onde o A. aegypti é ausente ou muito raro. É, porém, mais tolerante às temperaturas mais baixas (ex.: norte da Ásia), enquanto o A. aegypti as evita.

A. albopictus cria-se em recipientes naturais e artificiais, nos mesmos locais do A. aegypti, com o qual compete. Acredita-se, até, que o resultado dessa competição seja favorável ao A. albopictus, pois a densidade deste costuma aumentar enquanto a do A. aegypti diminui, gradativamente, após certo tempo de coexistência.

Comportamento: Muito parecido com o Aedes aegypti.

 


Aedes albopictus, fotografado no Parque das Dunas, Natal (RN). Note a característica faixa branca mediana no tórax. Foto de Sonia Furtado.



Aedes albopictus, foto de César Favacho.



Larva de Aedes albopictus, foto de Max Malmann.


 

Ochlerotatus

 

Originalmente considerado um subgênero de Aedes, após uma revisão em 2000 havia ganho o status de gênero. Todas as espécies nativas originalmente classificadas como Aedes haviam sido reclassificadas para Ochlerotatus, assim como as principais espécies vetoras exóticas foram reclassificadas como Stegomyia (por exemplo, o próprio A. aegypti). Porém, permanece alguma controvérsia em relação a esta nova nomenclatura, em parte porque isto irá requerer a modificação retroativa de toda a literatura científica de espécies de grande importância médica. É um assunto ainda em discussão, mas a tendência é de se abrir uma exceção e manter a nomenclatura mais antiga para os Stegomyia (mantendo Aedes), e Ochlerotatus passar a ser gênero.

            As fêmeas desse subgênero são muito vorazes, insistentes em obter sangue e oportunistas. Aumentam muito sua atividade no crepúsculo vespertino, mas atacam, indiscriminadamente, de dia ou à noite. Parte das espécies tem ovos resistentes à dessecação. Seus criadouros são principalmente os de caráter transitório, no solo. Algumas espécies criam-se em recipientes naturais ou artificiais. O Aedes (Ochlerotatus) taeniorhynchus necessita de água salobra para o desenvolvimento larvar.

São cerca de 25 espécies que ocorrem no Brasil. As principais diferenças entre os gêneros Aedes (Stegomyia) e Aedes (Ochlerotatus) é determinada pela estrutura dos órgãos sexuais, de difícil análise sem microscópio. Larvas e pupas lembram os Aedes (Stegomyia), alguns adultos são muito parecidos com o A. aegypti, com aspecto tigrado (como o O. taeniorhynchus e O. fluviatilis), outros têm aspecto mais pardo lembrando os Culex (como o O. scapularis e O. lepidus).





Aedes (Ochlerotatus) lepidus emergindo da  pupa, uma espécie que lembra um Culex na forma adulta. Fotografado em Vinhedo, SP. Foto de Walther Ishikawa.






Aedes (Ochlerotatus) lepidus, notem o sifão curto, semelhante ao Aedes (Stegomyia), mas com o corpo mais robusto, de coloração distinta.



Pupas de Aedes (Ochlerotatus) lepidus.








Aedes (Ochlerotatus) fulvus pallens, espécie grande e silvestre, mostrando sua coloração e padronagem típícas.  Fotografado em Santa Maria da Vitória, BA. Fotos de Igor Arusa.





Aedes (Ochlerotatus) condolescens, mostrando sua típica faixa no mesonoto. Fotografado Abaetetuba, Pará. Foto gentilmente cedida por Ademir Heleno A. Rocha.






Dentre as espécies de Ochlerotatus, a que tem maior importância médica é o Ochlerotatus scapularis (Rondani, 1848). Tem ampla distribuição geográfica, sendo encontrada desde o sul dos EUA (Texas) até o norte da Argentina. No Brasil, ocorre em todos os estados, comum nas matas secundárias, plantações e outros ambientes parcialmente modificados pelo homem. Suas larvas  se desenvolvem em criadouros de pouca profundidade e muita luminosidade. Sua densidade está direta e positivamente influenciada pelas chuvas. 

Adultos podem ser identificados com relativa facilidade pela grande mancha prateada escutelar. Ataca o homem com muita voracidade, mas também tem alto grau de zoofilia, ataca mamíferos de grande porte. É suspeito de transmitir a encefalite Rocio (SP), de Wuchereria bancrofti (SC) e é vetor primário de Dirofilaria immitis. Naturalmente infectado com os vírus Caraparu, Ilheus, Kairi, Maguari, Melao e Mucambo.







Larvas de Aedes (Ochlerotatus) scapularis, coletado em uma poça d´água em uma depressão rochosa às margens de um rio, em Amparo SP. O local recebia intensa luz solar direta, algumas larvas também estão cobertas de protozoários coloniais. Pode ser visto também uma larva Culex. Fotos de Walther Ishikawa.





Pupa de Aedes (
Ochlerotatus) scapularis ao final do seu desenvolvimento, o adulto emergiu no dia seguinte. Note os protozoários coloniais na sua superfície, e os cornos respiratórios com morfologia distinta do O. lepidus. Foto de Walther Ishikawa.







Adultos de
Aedes (Ochlerotatus) scapularis, fotografados em Amparo SP. Note a típica grande mancha prateada no mesonoto, e o abdômen com faixas. Fotos de Walther Ishikawa.




Merece destaque também o Ochlerotatus taeniorhynchus (Wiedemann, 1821), uma espécie característica do litoral cujas larvas se desenvolvem em água salobra, com ampla distribuição nas duas costas americanas, desde o Norte dos EUA (Nova Hampshire) até o sul do Brasil na Costa Atlântica, e Califórnia até o Peru na Costa Pacífica.

Seus criadouros são sempre as coleções líquidas transitórias no solo, dotadas de certo grau de salinidade, como poças d'água, valas de drenagem, alagadiços e charcos de água salobra. Muito eclético, voraz e oportunista, com predileção pelo sangue de mamíferos de grande porte, mas pode se alimentar até de sangue de répteis. Pica indiscriminadamente de dia e à noite, mas aumenta sua atividade hematofágica nos crepúsculos. É considerado vetor de Dirofilaria immitis, filarídeo de canídeos e felinos (dog heartworm), que, raramente, atinge o homem.


Aedes (Ochlerotatus) taeniorhynchus, uma espécie litorânea que depende de água salobra, seu aspecto lembra bastante os Aedes. Note a típica faixa branca mediana na probóscide, muito útil na sua identificação. Exemplar norte-americano, foto gentilmente cedida por Bryan E. Reynolds.



Outra espécie que se destaca é o Ochlerotatus albifasciatus (Macquart, 1838), com ampla distribuição geográfica nas regiões austrais da América do Sul (Bolívia, S e SE do Brasil, Uruguai, Chile e Argentina), sendo um mosquito bastante adaptado a climas frios (no Equador, é apelidado de "mosquito frozen"), um dos poucos mosquitos encontrados até a Terra do Fogo. É o mosquito mais comum na região de Buenos Aires. Reproduz-se tipicamente em criadouros temporários no solo, depressões em terrenos planos, com água doce ou salobra. São comuns em áreas que sofrem alagamentos, com explosões populacionais nos meses chuvosos. Os ovos permanecem viáveis por seis meses em dessecação. São bastante agressivos, atacando animais e o homem com grande voracidade. Tem preferências crepusculares. Embora não seja associado a enfermidades humanas, é o principal vetor do vírus WEE (encefalite equina do oeste). São bastante agressivos, atacando animais e o homem com grande voracidade, sendo considerada uma das espécies que causam maior incômodo às populações destes locais. 

Adultos possuem a região dorsal da cabeça branca, daí seu nome. A região escutelar é escura, com três faixas longitudinais mal definidas de cor bronzeadas e douradas. Tarsômeros anteriores com anel claro basal pouco acentuado, os demais totalmente escuros. Abdômen com manchas de escamas claras basolaterais, e linha longitudinal dorsal. 



















Aedes (Ochlerotatus) albifasciatus
, larvas coletadas em uma poça d´água temporária no solo barrento, em  sulcos por marcas de pneus, em Nazaré Paulista SP. Note os protozoários ciliados epibiontes. Fotos de Walther Ishikawa.

 




Anopheles

 

Da subfamília Anophelinae, o gênero Anopheles é o único com importância epidemiológica. É um mosquito cosmopolita responsável pela transmissão da Malária e Filariose Linfática, compreende hoje 54 espécies que ocorrem no Brasil.

As principais características desta subfamília são a presença de flutuadores nos ovos que são colocados isoladamente na água, a ausência do sifão nas larvas, o pouso dos adultos com o corpo e a probóscide quase verticalmente em relação ao substrato enquanto outros culicídeos pousam quase paralelamente. Por esta última característica, são chamados popularmente de "Mosquito-prego".

Anopheles (Nyssorhynchus) darlingi Root 1926 é, sem dúvida, o principal vetor de Malária no Brasil. É vetor primário, altamente susceptível aos plasmódios humanos e capaz de transmitir Malária dentro e fora das casas, mesmo quando sua densidade está baixa. É o único anofelino brasileiro no qual foram detectadas infecções naturais pelos três plasmódios que causam Malária humana nas Américas - P. vivax, P. falciparum e P. malariae - sendo o mais suscetível, experimentalmente, a esses parasitas. Outras espécies têm importância secundária, como o A. albitarsis Lynch Arribalzaga 1878, o anofelino mais comum e amplamente distribuído no Brasil, é considerado vetor secundário do plasmódio da Malária humana, sendo, porém, encarado como único transmissor em algumas localidades do País. Outra espécie importante é o A. aquasalis, que se desenvolve em poças de água salobra ou salgada. Os Nyssorhynchus são pequenos, e têm a extremidade do último par de pernas branca.

No Brasil existem três perfis de transmissão da Malária, o mais importante ocorre na Amazônia (99,5% dos casos), e dos demais, 89% dos casos são de Malária importada, ou seja, indivíduos que viajaram para áreas endêmicas. O terceiro é a Malária autóctone extra-amazônica (somente 0,05% do total de casos), o principal ambiente de ocorrência é a Mata Atlântica, onde as espécies da subfamília Kerteszia passam a ter importância, como o A. cruzii Dyar & Knab, 1908 (vetor primário nestes locais) e A. homunculus Komp, 1937 (vetor secundário), são espécies que se desenvolvem em fitotelmas de bromélias. Têm pernas listradas de branco e preto, lembrando vagamente os Aedes aegypti.

 

Ovos: Os ovos são depositados unitariamente na superfície da água pela fêmea.  Esta simplesmente se aproxima do filme d´água e libera os ovos, semelhante a uma libélula. Os ovos são alongados, de cima lembrando um pouco os ovos do Aedes. Porém, são mais curvos lateralmente, descritos como em "canoa", com a presença de um par de longos flutuadores laterais.

Larvas: Aspecto habitual das larvas dos demais culicídeos, porém, não possui sifão, mas um espiráculo respiratório. Devido a este fato, adquire uma posição paralela em relação à superfície da água, imediatamente abaixo do filme d´água.

Pupas: Trombeta curta, cônica e de abertura larga, contrastando com as pupas da subfamília Culicinae, que possuem trombeta alongada, geralmente de forma cilíndrica e de abertura estreita.

Adultos: Fêmeas com palpos longos, de comprimento semelhante ao da probóscide; pousam com o corpo e a probóscide em linha reta, quase em ângulo reto com o substrato.





Anopheles (Nyssorhynchus) darlingi
durante o repasto sanguíneo. Note os ácaros foréticos no seu abdômen. Foto do acervo do Departamento de Parasitologia, Instituto de Ciências Biomédicas da Universidade de São Paulo.





Larva de Anopheles (Stethomyia), nimbus ou kompi, visão dorsal e ventral, fotografado no
Parque Juquery, Franco da Rocha, SP. Fotos de Walther Ishikawa.






Larva de Anopheles sp., fotografados em Vinhedo, SP. Fotos de Walther Ishikawa.


Pupa de Anopheles sp., realizando movimentos de flexão e extensão. Note o sifão respiratório mais curto.




Anopheles (Kerteszia) cruzii
, o vetor mais importante de Malária extra-amazônica. Note suas pernas com aspecto tigrado, e a típica postura de pouso. Foto de Genilton Vieira, imagem extraída de Pina-Costa A. et al. 2014 (Licença Creative Commons).





Larva de Anopheles (Kerteszia)
cruzii, coletada no fitotelma de uma bromélia, em Ubatuba, SP. Foto de Walther Ishikawa.




Uma belíssima larva de Anopheles (Kerteszia) homunculus, uma espécie bromelícola da Mata Atlântica, também vetor de Plasmodium. Foto gentilmente cedida por Camila Lorenz.














Larvas de Anopheles (Kerteszia) homunculus, quatro larvas de último instar e uma mais jovem, todas coletadas no fitotelma de uma única bromélia, em Paraty, RJ. Fotos de Walther Ishikawa.





Anopheles (Kerteszia) sp., fotografado durante hematofagia. Fotos gentilmente cedidas por Sandra Nagaki.
















Larvas e pupas de Anopheles (Nyssorhynchus) rangeli, coletados em um local bastante eutrofizado, um lago ornamental de tartarugas em Vinhedo, SP. É uma das poucas espécies de Anopheles que consegue se desenvolver nestes habitats degradados. Note a sua coloração escura. Fotos de Walther Ishikawa.








Adulto de Anopheles (Nyssorhynchus) rangeli, note a típica postura de pouso do gênero. É uma espécie que pica o homem, mas não é considerado vetor de Malária (há somente um reporte mal documentado na Colômbia). Fotos de Walther Ishikawa.

 





A principal fonte bibliográfica deste artigo foi o livro Principais Mosquitos de Importância Sanitária no Brasil. Rotraut A. G. B. Consoli & Ricardo L. de Oliveira Rio de Janeiro: Editora Fiocruz, 1994. 228 p. O livro pode ser baixado gratuitamente através do link  aqui 


Este artigo só foi possível com a colaboração de diversos amigos e colegas, aos quais somos muito gratos. Agradecimentos ao professor Ademir Heleno A. Rocha, aos fotógrafos Igor Arusa, Sonia Furtado e Genílton Vieira (Instituto Oswaldo Cruz), ao Departamento de Parasitologia do Instituto de Ciências Biomédicas da Universidade de São Paulo (veja link  aqui ), aos zoólogos Daniel Ramos, Max Malmann, César Favacho (veja seu álbum Flickr  aqui ), Marcos Teixeira de Freitas, Bryan E. Reynolds (EUA, "The Butterflies of the World Foundation", veja seu álbum Flickr  aqui ), Camila Lorenz e Sandra Nagaki pela cessão das fotos para o artigo.


As fotografias de Walther Ishikawa e Genílton Vieira, Daniel Ramos estão licenciadas sob uma licença Creative Commons. As demais fotos têm seu "copyright" pertencendo aos respectivos autores.
 
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