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Outros Culícídeos2  
Artigo publicado em 08/12/2017, última edição em 11/03/2020  


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Outros Mosquitos Culicídeos (2)


Mansonia e Coquillettidia

 

Os Mansoniini têm em comum uma interessante característica biológica nos estágios imaturos. As larvas de primeiro estágio movimentam-se livremente na água durante algum tempo após a eclosão do ovo, obtendo oxigênio na superfície líquida, como fazem os demais culicíneos. Aos poucos, vão localizando raízes de plantas aquáticas, flutuantes ou não, ou outros tecidos vegetais submersos, onde se fixam perfurando esses tecidos a custa de dentes fortes existentes no ápice do sifão respiratório. A partir de então, durante todos os demais estágios larvais e pupal (sua trombeta respiratória tem aspecto de corno, com ápice bem quitinizado, adaptado para perfurar), retiram todo o oxigênio que necessitam dos parênquimas aeríferos.

As formas imaturas podem mudar de um local para outro numa mesma planta ou desta para outro vegetal. No momento da emergência do adulto a pupa se desprende da planta e migra para a superfície. As larvas se alimentam de matéria orgânica em suspensão na água do criadouro, pois não descem ao fundo ou sobem à superfície para procurar, ativamente, o seu alimento.

Seguramente 9 espécies de Mansonia ocorrem no Brasil, das quais Mansonia titillans Walker, 1848 é a mais comum. As espécies de Mansonia não são vetores de doenças endêmicas humanas no Brasil (embora tenham importância em doenças veterinárias). Por outro lado, podem tornar certas localidades impróprias à habitação ou à pecuária, por causa de seu hematofagismo agressivo.

 

Ovos: Os ovos de Mansonia são depositados em conjuntos geralmente de contorno circular, sob as folhas de plantas flutuantes. Lembram vagamente uma jangada de ovos de Culex, mas não ficam flutuando, mas submersos na água. Também são formados por menos ovos do que os Culex. Durante a desova, as fêmeas introduzem o ápice do abdome na água, prendendo os ovos na face inferior da folha escolhida. Neste momento, depositam também uma bolha de ar, que carreava no seu abdômen, para que os ovos possam respirar.

Larvas: Têm o aspecto habitual das larvas da subfamília Culicinae, adquirindo uma posição oblíqua em relação à superfície da água, quando obtêm oxigênio do ar atmosférico. Porém, como já mencionado, passam boa parte da sua existência atracada a plantas subaquáticas. Seu sifão é adaptado a esta finalidade, bem curto (geralmente bem menor que o lobo anal), escuro e cônico, com dentes cortantes muito quitinizados na face dorsal. As larvas têm antenas bem longas.

Adultos: São mosquitos muito robustos, de porte médio ou grande, escuros, com escudo de aspecto felpudo (principalmente na área supralar), asa e fêmures bem salpicados, sendo as escamas das asas bem largas, o que também confere um aspecto sujo e felpudo. Coloração escura, e patas francamente marcadas de branco. Alguns descrevem seu aspecto como "salpicados com sal e pimenta". 

Habitat: M. titillans é uma das espécies mais frequentes no nosso país, distribui-se amplamente do sul dos EUA ao sul da América do Sul. Habitam corpos d´água permanentes, onde existam plantas aquáticas.


Comportamento: Atacam em maiores números no crepúsculo vespertino e à noite. São verdadeiras pragas, dificultando a vida humana e a pecuária em certas regiões. Um exemplo desse problema vem ocorrendo na área de influência da usina hidrelétrica de Tucuruí, no rio Tocantins (PA), onde centenas de famílias abandonaram suas casas e cerca de 1000 que ali permaneceram, sofrem o ataque quase ininterrupto dos Mansoniini que se criam no enorme lago da hidrelétrica.




Mansonia
sp., em Belém (PA). Foto de César Favacho.




Grupo de
Mansonia uniformis, uma espécie australiana, fixo à raiz de uma planta aquática. No destaque, seus ovos. Fotos de Stephen Doggett.







Mansonia sp., fotografado no Parque Juquery, Franco da Rocha (SP), fotos de Walther Ishikawa.





Mansonia
sp., fotografado em Fortaleza, CE. Foto de Walther Ishikawa.








Larvas de
Mansonia sp. em raízes de Salvinia. Fotografado no Vale do Ribeira, SP, foto de Sandra Nagaki.








Coquillettidia venezuelensis, em Belém (PA). Fotos de César Favacho.


 


Psorophora

 

Psorophora é um gênero restrito ao Novo Mundo, o gênero é composto por três subgêneros com características distintas. Aqueles do subgênero Psorophora são mosquitos bastante robustos, os maiores mosquitos hematófagos do Brasil pertencem a este gênero. P. ferox (subgênero Janthinosoma) têm sido encontrada naturalmente infectada com arbovírus causadores de encefalites, como a Encefalite Venezuelana. Também têm sido encontrada portando ovos de Dermatobia hominis, causadora da berne.

Larvas: As larvas deste gênero foram pouco estudadas, as informações são bastante escassas. Larvas do subgênero Psorophora são bem grandes, e tipicamente possuem cabeça quadrada e achatada, com antenas curtas. São predadoras vorazes, alimentando-se de larvas de outros mosquitos e outros invertebrados, ou agindo como canibais. Bastante diferentes do subgênero Janthinosoma, com cabeça ovalada, antenas longas e sifão bulboso e robusto.  

Adultos: Subgênero Psorophora: mosquitos muito grandes, corpo com escamas claras e escuras, mas não metálicas. Pernas com escamas e cerdas salientes, dando um aspecto hirsuto. Subgênero Grabhamia: porte médio, coloração fosca, escura e acinzentada. Subgênero Janthinosoma: pequeno a médio porte, aspecto escuro, abdomen e muitas vezes o tórax ornamentado com escamas violáceas e com reflexo metálico.

Habitat: Seus ovos são muito resistentes à dessecação, são depositados isoladamente e fora da água. Criam-se em coleções líquidas no solo, de preferência, aqueles de caráter temporário. Ou seja, muitos têm ciclos anuais dependente da estação de chuvas.

Comportamento: São extremamente vorazes, de grande agressividade e picada muito dolorosa, e atacam preponderantemente de dia. São essencialmente exófilos, zoofílicos e oportunistas, e podem atacar o homem, muitas vezes em grande número.






Casal de
Psorophora (Janthinosoma) ferox, fêmea na primeira foto, o macho na segunda. Note o aspecto iridescente, o subgênero Janthinosoma são os mais coloridos e bonitos dos Psorophora. Veja também que esta espécie pode pousar com uma postura similar aos Sabetinos, com as pernas posteriores elevadas. Fotos de César Favacho.



Psorophora (Janthinosoma) ferox durante hematofagia, fotografado em uma área rural de Brasília, DF. Foto de Amaro Alves.








Provável larva de
Psorophora (Janthinosoma), coletado em uma casca de côco, em Goiânia, GO. Note o sifão grosso e bulboso. Fotos de Max Malmann.







Psorophora
(Janthinosoma) ferox durante hematofagia, e seus ovos. Fotografados em Vinhedo, SP. Fotos de Walther Ishikawa.



Psorophora (Psorophora) ciliata durante hematofagia, fotografado no Paraguai. Note o grande porte do mosquito, são chamados em inglês de Gallinipper. Foto de O. Rodriguez (PyBio).




Psorophora (Psorophora) ciliata, fotografado em Mercer County, New Jersey, EUA. Note a típica cabeça quadrada. Na segunda foto, predando uma larva de Aedes vexans. Fotos gentilmente cedidas por Ary Faraji.




Deinocerites


         Todas as 18 espécies conhecidas do mosquito Deinocerites têm um modo de vida bastante peculiar e interessante, são especializadas em viverem associados a tocas de caranguejos de manguezais. Os adultos usam a região da entrada das tocas como áreas de refúgio durante o dia, e os imaturos se desenvolvem em bolsões de água acumulados no fundo das tocas. Distribuem-se principalmente na América Central, e regiões adjacentes das Américas do Norte e Sul. No Brasil, ocorrem somente até o Maranhão, com ocorrência certa de uma única espécie (Deinocerites magnus) e provável de uma segunda (Deinocerites cancer).

         Ao contrário dos Culex, os Deinocerites depositam os ovos separadamente, em locais úmidos acima do nível da água. Eclodem em alguns dias, e as larvas se arrastam até a água. As larvas vivem nos buracos de caranguejo das famílias Gecarcinidae (Guaiamuns) e Ocypodidae (Chama-marés e Uçás), com água doce ou salobra, onde também se abriga a maior parte dos adultos. Muitas vezes dividem este habitat com outros mosquitos, dos gêneros Culex (Culex) e Culex (Melanoconion). Raramente utilizam outros locais para se criar, como buracos de árvore e escavações em pedra. A fase de larva dura cerca de duas a três semanas, e a de pupa somente alguns dias.

         Os adultos são noturnos e crepusculares, voam pouco e têm um dos maiores espectros de hospedeiros, principalmente aves, sugando também do homem (muito raro) até batráquios e répteis. Sua importância epidemiológica é restrita ou quase nula. Algumas vezes esses mosquitos foram encontrados com arbovírus, mas não se sabe qual a importância desses achados.

         São semelhantes aos Culex com respeito à morfologia externa dos adultos, de tamanho médio e de cores pardas, diferindo principalmente por apresentar antenas bem mais longas, em especial o primeiro segmento flagelar. Os palpos maxilares são curtos. As larvas têm como característica marcante o formato da cabeça, mais larga junto à base da antena, e à presença de um único par de brânquias anais curtas e bulbosas.

         A cópula dá-se em pequenas nuvens ou individualmente. Os machos de Deinocerites são vistos sobrevoando ou pousados sobre o exato local, no criadouro, onde se acha a pupa que originará a fêmea, para fecundá-la imediatamente após a emergência. As fêmeas adultas recém metamorfoseadas são sexualmente receptivas aos machos, diferente da maioria das outras espécies, onde há uma demora de alguns dias. Machos passam um bom tempo repousando na superfície da água onde exibem um comportamento chamado espectador pupal (“pupal attendance”). As antenas excepcionalmente longas dos Deinocerites têm menos fímbrias acústicas mas mais sensillas olfatórias e mecanoceptoras. Usando-as, os machos procuram pupas fêmeas, agarrando suas trombas respiratórias com as pernas dianteiras, e afastando outros machos com as outras pernas. O macho aguarda a eclosão da fêmea, e inicia a cópula mesmo antes da fêmea sair completamente da pupa. A cópula pode durar 30 minutos ou mais. Este comportamento especial só é conhecido em um único outro mosquito, Opifex fuscus da Nova Zelândia. Outra diferença desta espécie é que a primeira desova da fêmea ocorre antes do primeiro repasto, somente com reservas da fase de larva.




Larvas de Deinocerites cancer, exemplares da Flórida, EUA. Note o típico aspecto largo da cabeça distalmente. Foto do Florida Medical Entomology Lab, UF/IFAS.




Deinocerites cancer, fotografados em Vero Beach, Indian River County, Florida, EUA. Fotos de Sean McCann.



Uranotaenia

 

    A tribo Uranotaeniini é representado no Brasil somente pelo gênero Uranotaenia, pequenos mosquitos hematófagos que se alimentam principalmente de animais de sangue frio, especialmente anfíbios, não picando o homem. Recentemente se descobriu que U. sapphirina se alimenta de sangue de anelídeos.
        Suas larvas têm a cabeça estreita e escurecida e sifão curto. Quando estão obtendo ar na superfície permanecem quase paralelas a esta, podendo ser confundidos com os Anofelinos. Vivem em ambientes permanentes ricos em vegetação aquática, como charcos e pântanos.




Provável Uranotaenia geometrica fotografado às margens do Rio Tamanduá, em Foz do Iguaçu, PR.
Foto de Walther Ishikawa.




Uranotaenia geometrica fotografado em Tailândia, PA. Foto de César Favacho.


Toxorhynchites

 

Toxorhynchites é o único gênero conhecido da subfamília Toxorhynchitinae, os maiores culicídeos do mundo pertencem a este gênero, podendo atingir 12 mm de envergadura das asas. São conhecidas 93 espécies, 13 delas ocorrem no Brasil. É o único culicídeo cujas fêmeas adultas não são hematófagas, estas se alimentam de néctar, como os machos. São longevos, adultos têm uma expectativa de 4 meses.

Os mosquitos do gênero Toxorhynchites são bastante pesquisados, por terem larvas carnívoras, predadoras de outras espécies de mosquitos (muitas vezes canibais), podem consumir até 400 larvas durante seu desenvolvimento. Associado ao fato de terem adultos inócuos, é uma espécie com grande potencial como agente de controle biológico de mosquitos vetores de doenças. Na ausência de larvas de mosquitos, consomem outros invertebrados. Na ausência destes, podem se alimentar de detritos.

Um comportamento intrigante destes mosquitos é o fato de por vezes matarem larvas de mosquito sem consumi-los. Isto é mais comum no quarto instar antes da pupação, a hipótese mais aceita é que a larva mate todo potencial predador no seu ambiente antes de se tornar uma pupa vulnerável.

 

Ovos: A fêmea raramente pousa na superfície da água, realizando loops de vôos elípticos próximo da água, eliminando seus ovos. Após alguns loops de reconhecimento, a fêmea ejeta o ovo durante um arco descendente do loop, e simultaneamente arqueia a extremidade do abdômen em cerca de 80°. Com isso, o ovo é ejetado a cerca de 100 cm/s, permitindo grande precisão quanto ao local da oviposição. Estes são de cor clara, brancos ou amarelos, ovais e hidrófobos, são encontrados flutuando na superfície da água, ou imediatamente abaixo. O período de incubação é de cerca de 40 a 60 horas, e dependente da temperatura. 

Larvas: As larvas são grandes (até 2 cm), geralmente de coloração marrom escura ou avermelhada, com pelos conspícuos no abdômen. A cápsula cefálica possui um par de poderosas mandíbulas. Pelo seu comportamento, as populações destes mosquitos são de poucos indivíduos, cada reservatório possui somente uma ou algumas larvas.

Adultos: estes mosquitos são grandes, coloridos de cores iridescentes e brilhantes Uma característica peculiar deste gênero é seu proboscis, com uma curvatura para baixo em 90º. São, por isso, chamados em inglês de “elephant mosquitoes”.

Habitat: São mosquitos silvestres, encontrados principalmente em áreas florestais tropicais, Suas grandes larvas são encontradas em ambientes semelhantes aos Sabetinos, como buracos de árvores, reservatórios de bromélias, etc.

Comportamento: São mosquitos diurnos. As formas adultas deste gênero não possuem hábitos hematófagos, sendo, portanto desprovidas de importância epidemiológica na transmissão de doenças.




Toxorhynchites (Lyinchiella) haemorrhoidalis, larva, pupa e casal de adultos, fotografados em Belém, PA. Fotos e vídeo cortesia de César Favacho.

























Larvas de
Toxorhynchites (Ankylorhynchus) purpureus, fotografadas em fitotelmata de bromélia, em Ubatuba, SP. Algumas imagens mostram bem as grandes dimensões destas larvas, quando comparadas a outros mosquitos. Fotos de Walther Ishikawa.










Fêmea adulta de Toxorhynchites (Ankylorhynchus) purpureus, fotografado junto a um fitotelma de bromélia, em Ubatuba, SP. A terceira foto mostra seus ovos, junto a diversas larvas e pupas de mosquitos. Fotos de Walther Ishikawa.






Toxorhynchites
(Lyinchiella) cf. guadeloupensis fotografado em uma fazenda, em Goiás. Note a probóscide curva para baixo, característica destes mosquitos. Foto de Sonia Furtado.




Toxorhynchites
(Ankylorhynchus) cf. hexacis macho fotografado no Parque Natural do Caraça, MG. Foto de Troy Bertlett.






Larva de
Toxorhynchites (Lyinchiella) cf. haemorrhoidalis, coletado em um acúmulo de água em buraco de árvore em Goiânia, GO. Fotos de Max Malmann.




Larva de Toxorhynchites (Lyinchiella) cf. haemorrhoidalisfotografada num acumulo de agua de bambu, no Parque Juquery, Franco da Rocha (SP), foto de Walther Ishikawa.







Toxorhynchites (Ankylorhynchus) trichopygus macho fotografado em Poços de Caldas, MG. Fotos de Walther Ishikawa.
 




A principal fonte bibliográfica deste artigo foi o livro Principais Mosquitos de Importância Sanitária no Brasil. Rotraut A. G. B. Consoli & Ricardo L. de Oliveira Rio de Janeiro: Editora Fiocruz, 1994. 228 p. O livro pode ser baixado gratuitamente através do link  aqui 


Este artigo só foi possível com a colaboração de diversos amigos e colegas, aos quais somos muito gratos. Agradecimentos aos fotógrafos Sonia Furtado, Miguel Filho, Marcelo Alves Pacheco, Davidson Moreira, Sean McCann (EUA), Troy Bertlett (EUA), John C. Murphy (veja seu website aqui:   JCM Natural History Photography ), Genílton Vieira e Josué Damacena (Instituto Oswaldo Cruz) e Amaro Alves, aos zoólogos César Favacho (veja seu álbum Flickr  aqui ), Tibério Graco, Maria Ogrzewalska, Stephen L. Doggett (Austrália), Paul Bertner (EUA), Anthony Érico Guimarães, Cássio L. S. Inacio, Anna Julia Demeciano, Ulf Drechsel (Paraguai,  Paraguay Biodiversidad ), Ary Faraji (EUA, Diretor do Salt Lake City Mosquito Abatement District) e Max Malmann pela cessão das fotos para o artigo. Somos gratos também ao Florida Medical Entomology Lab. (Universidade da Flórida), na pessoa do Sr. Naoya Nishimura, pela permissão de uso das larvas de Deinocerites.


 As fotografias de Walther Ishikawa, Sean McCann, Troy Bertlett, Instituto Oswaldo Cruz e PHIL-CDC estão licenciadas sob uma licença Creative Commons. As demais fotos têm seu "copyright" pertencendo aos respectivos autores.
 
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